Симбиоз, паразитизм, антагонизм как биологические факторы, влияющие на жизнедеятельность микроорганизмов.

     Симбиоз (мутуализм). Примером мутуалистических взаимоотношений являются отношения между молочнокислыми бактериями и дрожжами в кефире и кумысе, а также в хлебном квасе и некоторых других продуктах. В этом случае молочнокислые бактерии сбраживают сахара с образованием молочной кислоты, которая создает благоприятную для развития дрожжей кислую среду. Кроме того, молочная кислота служит для дрожжей хорошим источником углеродного питания. В свою очередь дрожжи благоприятно влияют на развитие молочнокислых бактерий, устраняя вредный для них избыток молочной кислоты, и таким образом, регулируя рН среды. Кроме того, дрожжи способны продуцировать витамины, которые необходимы для развития молочнокислых бактерий. Отмирающие клетки дрожжей содержат много  белков, которые обеспечивают азотное питание молочнокислых бактерий.

     Сходные взаимоотношения можно наблюдать в так называемом чайном грибе, состоящем из уксуснокислых бактерий и дрожжей. В данном случае, образуемый при сбраживании дрожжами сахаров этиловый спирт уксуснокислые бактерии используют в качестве энергетического материала, при этом они окисляют этанол до уксусной кислоты. В результате этого происходит подкисление среды, что благоприятно сказывается на дальнейшем развитии дрожжей.

     В качестве классического примера мутуализма рассматривались до последнего времени взаимоотношения между грибами и микроскопическими водорослями или цианобактериями в лишайниках. В талломе лишайника гриб и микроскопическая водоросль или цианобактерия так тесно связаны между собой, что образуют единое растительное тело. По-видимому, лишайники возникли в результате перехода некоторых представителей различных групп грибов от сапротрофного способа питания к использованию продуктов ассимиляции автотрофоной цианобактерии или водоросли. Из такого симбиоза, как считалось, извлекают пользу оба партнера. Как правило, формообразующим компонентом является грибная часть лишайника, которую называют также микобионт. Водоросль или цианобактерия составляет часть лишайника, называемую фикобионтом. Гриб (микобионт) поглощает из окружающей среды воду и минеральные вещества и снабжает ими водоросль или цианобактерию и, кроме того, защищает фикобионт от экстремальных воздействий внешней среды, окружая его своими гифами. В свою очередь водоросль или цианобактерия (фикобионт) осуществляет процесс фотосинтеза, а образующиеся в его процессе органические вещества используются грибом. На основании этого взаимоотношения между грибом и водорослью в лишайнике можно рассматривать как взаимовыгодные или мутуалистические.

    Однако сейчас стали считать, что отношения между грибом и водорослью построены на паразитизме особенно сильном со стороны гриба. Гриб утилизирует органические вещества, образованные водорослью, а при отмирании клеток водорослей использует в питание и сами отмершие клетки водорослей, переходя при этом к сапротрофному типу питания. То, что отношения являются паразитическими, подтверждается микроскопическими исследованиями. Установлено, что грибы в лишайнике образуют гаустории - специализированные гифы, которые характерные для паразитических грибов. Гаустории проникают в фотосинтезирующие клетки водорослей, потребляя из них органические вещества. Кроме того, грибы в лишайнике образуют также другие особые органы, характерные для паразитических грибов – апрессории, которые плотно прилегают к поверхности клеток водорослей и внедряются в них своими выступами, поглощая из них питательные вещества. Можно разделить партнеров, то есть изолировать гриб и водоросль или цианобактерию и культивировать по отдельности их чистые культуры. При этом гриб образует компактные колонии, совершенно непохожие на симбиотический организм. Для его роста необходим широкий набор сложных углеводов. Напротив, выделенные из лишайника водоросли или цианобактерии быстрее растут в свободном состоянии, чем в лишайнике. На основании этого делается заключение о том, что партнерство в лишайнике скорее является контролируемым паразитизмом гриба на водоросли или цианобактерии, чем мутуалистическим симбиозом. Вместе с тем, принимая во внимание то, что, во многих случаях, в условиях, где развиваются лишайники, водоросли не имели бы шансов на выживание, если бы развивались самостоятельно, отношения между грибами и цианобактериями можно рассматривать как мутуалистические. Этот пример показывает, что в некоторых случаях грань между паразитизмом и мутуализмом весьма условна.

    Паразитизм. Паразитизм в мире микроорганизмов встречается очень редко. В качестве примера бактерии, паразитирующей на других можно привести Bdellovibrio bacteriovorus. Это мелкий вибрион длиной около 1 мкм с одним толстым жгутиком. Данный микроорганизм паразитирует на определенных видах грамотрицательных бактерий. Встретив крупную бактерию, B. bacteriovorus прикрепляется к ней, пробуравливает клеточную стенку хозяина, выделяя соответствующие ферменты, и проникает в периплазматическое пространство. Далее, развиваясь между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной, B. bacteriovorus  берет контроль над метаболизмом клетки, питаясь веществами цитоплазмы клетки-хозяина. Бактерия быстро увеличивается в размере, превращаясь в длинный филамент, который затем быстро делится, в результате чего появляются новые клетки B. bacteriovorus. Клетки хозяина лизируют, а клетки паразита выходят в окружающую среду. Здесь паразиты заражают другие клетки или переходят в покоящееся состояние в форме цист. Еще один пример паразитизма в мире микроорганизмов – взаимоотношения между бактериофагами и бактериями.

     Антагонизм (конкуренция). В мире микроорганизмов часто наблюдается конкуренция между микроорганизмами, нуждающимися в одинаковых источниках питания, в частности, такая конкуренция проявляется при колонизации общего субстрата. Слово «субстрат» в микробиологии многозначно, но чаще всего имеют ввиду субстрат питания, а если речь идет о гетеротрофах, то, прежде всего, - источник углеродного питания. При наличии легкоусвояемого субстрата с высоким содержанием питательных веществ, победителем чаще всего оказывается тот организм, который растет быстрее и захватывает жизненное пространство, затрудняя доступ к этому субстрату другим видам. Это так называемая r-стратегия, которой придерживаются зимогенные микроорганизмы, по терминологии Виноградского. Например, наиболее конкурентоспособными при освоении легкоусвояемых твердых субстратов растительного происхождения обычно оказываются грибы из классов Zygomycetes и Ascomycetes, которые образуют большое количество спор, и гифы которых за короткое время распространяются на большие поверхности. В отличие от r-стратегов, К-стратеги размножаются медленнее, расходуют больше ресурсов на поддержание жизнеспособности, но зато они лучше сохраняются в неблагоприятных условиях. К-стратеги приспособлены к обитанию сравнительно стабильных климаксовых сообществах, где они более конкурентоспособны.

В микробиологии понятие конкуренция обычно распространяют лишь на взаимоотношения между микроорганизмами, хотя возможны конкурентные отношения и между микро- и макроорганизмами. Например, почвенные микроорганизмы конкурируют с высшими растениями за элементы минерального питания.