Способы усвоения микроорганизмами соединений углерода (углеродное питание)

Карбоксидобактерии — аэробные эубактерий, способные расти, используя окись углерода (СО) в качестве единственного источника углерода и энергии. Таким свойством обладают некоторые представители родов Pseudomonas, Achromobacter, Сота-monas.

Карбоксидобактерии могут расти автотрофно, ассимилируя С02 в восстановительном пентозофосфатном цикле, а также использовать в качестве единственного источника углерода и энергии различные органические соединения. При выращивании на среде с С02 в качестве единственного источника углерода большинство карбоксидобактерии энергию могут получать за счет окисления молекулярного водорода, при этом рост на среде с С02 + Н2 происходит активнее, чем на среде с СО. Это дало основание некоторым исследователям рассматривать карбоксидобактерии как особую физиологическую подгруппу водородных бактерий. В то же время способность использовать в качестве субстрата дыхательный яд указывает на осуществление карбоксидобактериями нового типа хемолитотрофного метаболизма. Кроме того, обнаружение у них ферментов и факторов, отсутствующих у водородных бактерий, неспособность некоторых карбоксидобактерий окислять Н2 и ряд других признаков позволяют сделать вывод об определенной обособленности этой группы эубактерий.

Использование СО карбоксидобактериями происходит путем его окисления в соответствии с уравнением:

СО + Н20 —► С02 + 2ё + 2Н+

Продукт реакции используется далее по каналам автотрофного метаболизма. (Таким образом, при выращивании карбоксидобактерий на среде с СО в качестве единственного источника углерода и энергии источником углерода служит не СО, а С02.) Теоретически суммарное уравнение окисления СО и синтеза клеточной биомассы карбоксидобактерий может быть представлено в следующем виде:

7СО + 2,502 + Н20—*6С02 + (СН20),

где (СН20) — символ биомассы. Из уравнения видно, что окисление СО — неэффективный способ получения энергии. Карбоксидобактерии для синтеза клеточного вещества вынуждены окислять большое количество СО: на биосинтетические процессы в разных условиях роста идет от 2 до 16 % углерода СО.

    Окисление СО карбоксидобактериями осуществляется с участием по крайней мере одного специфического фермента — СО-оксидазы. Это флавопротеин, в молекуле которого содержатся молибден и FeS-центры. Фермент в клетке находится в растворимой и связанной с мембраной форме. Растворимая СО-оксидаза локализована с внутренней стороны ЦПМ. При росте карбоксидобактерий на СО в качестве единственного источника углерода и энергии СО-оксидаза выполняет следующие функции: окисляет СО до С02, передает электроны в дыхательную Цепь и участвует в синтезе НАД • Н2 путем обратного переноса электронов.

Состав дыхательных цепей карбоксидобактерий аналогичен таковому водородных бактерий. Для карбоксидобактерии Pseudomonas carboxydovorans показано, что дыхательная цепь разветвлена на уровне убихинона или цитохрома Ь. Одна ветвь (органотрофная) содержит цитохромы £558, с и аи вторая (литотрофная) — цитохромы Z>561 и о. При окислении органического субстрата электроны поступают преимущественно в органотрофную ветвь цепи, при окислении Н2 и СО — в обе. Низкая энергетическая эффективность использования СО карбоксидобактериями указывает на то, что перенос электронов по цепи в этом случае приводит к функционированию, вероятно, 1 генератора Дрн+-

Одним из интересных свойств карбоксидобактерий является сам факт использования ими окиси углерода, служащей специфическим ингибитором терминальных оксидаз, таких как цитохромы типа а. Для некоторых карбоксидобактерий показана устойчивость к содержанию в атмосфере до 90 % СО. В то же время в электронтранспортных цепях этих организмов не обнаружено необычных цитохромов. В качестве механизмов, приводящих к СО-устойчивости этих бактерий, обсуждаются: быстрая детоксикация СО с помощью окисляющего фермента; индукция ответвляющихся от основного пути СО-нечувствительных терминальных оксидаз, через которые и осуществляется перенос электронов на 02; повышенный синтез компонентов электронтранспортной цепи; пространственное разобщение процесса окисления СО и цитохромоксидаз, чувствительных к ней.

Основными источниками окиси углерода в природных условиях являются промышленное производство, транспорт, вулканическая деятельность и биологические процессы. Известно, что СО образуется в результате жизнедеятельности разных организмов (бактерии, грибы, водоросли, животные, растения). Одним из путей удаления этого токсического соединения служит использование его бактериями, и в первую очередь в наибольшей степени приспособленными для этого.