Для реализации ритмов поведения (питания, спаривания, откладки яиц и т. д.) необходимы ритмические изменения порогов соответствующих реакций. Однако сенсорные (рецепторные) или поведенческие пороги очень редко изучались в связи с циркадианными ритмами. Один из исследованных примеров - упоминавшееся выше циркадианное изменение порогового светового стимула для движения по направлению вверх у дафнии. Другой пример - изменения пороговой концентрации феромона для вызывания половой реакции у бабочки-самца. Третий пример касается рефлекса вытягивания хоботка у мясной мухи при воздействии сахарозы.
Это, по-видимому, единственные случаи, когда влияние циркадианного времени на поведенческие пороги было изучено с большой экспериментальной точностью (т. е. в различное время дня серия стимулов разной силы испытывалась на группе особей и определялась интенсивность стимуляции, необходимая для того, чтобы вызвать ответ в 50% случаев). Наблюдения циркадианного поведения на группах животных позволяют предполагать такую же нервную основу, когда реактивность популяции по отношению к периодически предъявляемому стандартному стимулу (т. е. доля реагирующих особей) изменяется на протяжении суток.
Происхождение ритмов реактивности в принципе может быть:
1) периферическим (изменение чувствительности рецепторов),
2) центральным (изменение порогов интегративных функций ЦНС) и
3) комбинированным (с участием обоих механизмов).
Первый механизм часто встречается в глазах членистоногих. Например, в фасеточных глазах жуков и крабов с цир-кадианным ритмом происходит дистальное и проксимальное перемещение пигментов, экранирующих омматидии. Это изменяет электрическую реакцию сетчатки на свет и остроту зрения (по данным оптомоторной реакции). Сходные периферические изменения чувствительности, обусловленные иными физиологическими механизмами, происходят и в простых глазах камчатского краба, скорпионов и пауков.
Хотя в зрительных системах такого рода периферические ритмы широко распространены, в других сенсорных системах описан только один подобный пример - это ритм чувствительности антеннальных рецепторов у самцов некоторых комаров к звуку полета самок. С этой точки зрения были изучены еще три поведенческих ритма, но ни в одном случае не было обнаружено аналогичных ритмов чувствительности рецепторов. Первый из этих случаев - ритм чувствительности бабочек-самцов к половому феромону самки.
Ритмы поведенческой реактивности связаны не с периферическими ритмами чувствительности рецепторов, а с ритмами в процессах центральной интеграции соответствующих афферентных сигналов.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему