Относительная легкость, с которой небольшие участки нервной системы беспозвоночных удается поддерживать в живом состоянии несколько дней или даже недель (в физиологическом растворе или в культуральной среде), позволила выявить в ряде случаев нейронные циркадианные колебатели. В этом плане наиболее изучен циркадианный ритм в изолированном глазу морского брюхоногого моллюска Аплизиа. Глаз этого моллюска диаметром 0,5 - 1,0 мм, содержащий несколько тысяч клеток, весьма сложен как морфологически, так и в отношении синаптической организации. Сетчатка содержит клетки нескольких типов, в том числе, возможно, два вида первичных рецепторов, вторичные нейроны и нейросекреторные клетки, а также пигментированные опорные клетки. Зрительный нерв, соединяющий глаз с церебральным ганглием, имеет длину около 1 см и состоит из аксонов вторичных клеток сетчатки, а также некоторого числа тонких эфферентных волокон, идущих от церебрального ганглия к глазу. Активность глаза проявляется в виде составных потенциалов действия, регистрируемых в зрительном нерве, которые могут возникать как спонтанно, так и под влиянием света. Если удалить глаз, поместить его в профильтрованную морскую воду или в культуральную среду и держать в постоянной темноте, то частота и амплитуда составных потенциалов действия будет обнаруживать циркадианный ритм в течение нескольких дней. Фаза наибольшей активности глаза соответствует времени субъективного утра, если перед удалением глаза животное содержали при СТ 12: 12. Ритм глаза может быть захвачен световыми циклами также ин витро. Таким образом, глаз Арлизиа содержит как циркадианный колебатель, так и фоторецептор, необходимый для захватывания.
Циркадианные ритмы частоты потенциалов действия были обнаружены также в записях активности нервных корешков изолированных ганглиев. Наблюдали такой ритм при непрерывной регистрации активности перикардиального нерва, отходящего от абдоминального (или, иначе, париетовисцерального) ганглия Арлизиа, который несколько недель выдерживали ин витро.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему