В большинстве работ по локализации нейронных циркадианных колебателей пытались выявить осциллятор, контролирующий проявление какого-то конкретного наблюдаемого ритма. В этих исследованиях, по крайней мере, на раннем этапе, использовался метод повреждения тканей. Но утрата ритма при каком-то повреждении - вовсе не обязательно результат разрушения колебателя; поэтому при интерпретации результатов хирургического или электролитического повреждения нервной системы необходима осторожность.
Это затруднение можно преодолеть, используя пересадку тканей. По крайней мере, в одном случае, где колебатель действовал гормональным путем, трансплантация ткани предполагаемого колебателя позволила установить его местонахождение, В серии экспериментов, ставших уже классическими, Трумен и Риддифорд убедительно показали, что у бабочек-сатурний циркадианный колебатель, контролирующий момент выхода имаго, находится в мозгу. Они исследовали два вида бабочек. У обоих видов время выведения имаго из куколки ограничено «воротами», определяемыми циркадианным колебателем. В условиях постоянной темноты каждая из популяций ежедневно дает один пик выхода имаго, но у двух видов он приходится на разное время суток. Если содержать куколок при 24-часовых циклах СТ 17:7, то имаго Н. появляются внутри «ворот» шириной около 8 ч, которые открываются спустя 1 ч после «рассвета», в то время как имаго А. выходят в последние 5,5 ч перед «закатом». Удаление мозга у куколок не препятствовало выведению, но приводило к утрате суточного ритма: бабочки появлялись с равной вероятностью в любое время суток. Если удаленный мозг реимплантировали в брюшко, нормальный ритм восстанавливался; в постоянных условиях он был свободнотекущим, а при цикле СТ бабочки выводились в надлежащей его фазе. Эти результаты указывали на то, что в мозгу находятся часы, контролирующие время выхода имаго путем выделения специального гормона. Однако решающими оказались эксперименты, в которых удаляли мозг у особей одного вида и пересаживали его в брюшко особям другого вида. Насекомые, получившие чужой мозг, проявляли нормальную ритмичность, но фаза ритма выведения при СТ 17:7 была типична для донора, а не для реципиента: бабочки А. ретуг выводились из куколок с мозгом от Н. сесгорга вскоре после рассвета, а Н. сесгорга из куколок с мозгом от А. регпуг - около заката.
Тот факт, что пересаженный мозг не только восстанавливал ритмичность, но и определял фазу ритма у насекомого-реципиента, неоспоримо доказывает, что циркадианный колебатель, контролирующий время выхода имаго, находится в мозгу. Для того чтобы выяснить, какой именно участок мозга выполняет эту функцию, мозг перед трансплантацией разделяли на части. Результаты показали, что присутствие зрительных долей не обязательно: одни лишь интактлые церебральные доли создавали «ворота» для выхода имаго. Но когда церебральные доли были разрезаны латерально по отношению к медиальным группам нейросекреторных клеток, которые выделяют гормон, «запускающий» выход имаго, изолированные медиальные участки оказались неспособными определять «ворота».
Поможем написать любую работу на аналогичную тему