Тот факт, что циркадианные ритмы могут захватываться внешними световыми циклами, показывает, что колебатель должен иметь связь с каким-то фоторецептором. Хотя местонахождение фоторецепторов, участвующих в захватывании, в целом известно, все же остается ряд важных вопросов, касающихся как свойств фоторецепторов, так и процессов переноса и кодирования информации, необходимой для захватывания. Дальнейший прогресс в этой области будет существенно зависеть от точной идентификации фоторецепторов и проводящих путей, обеспечивающих захватывание. Некоторые беспозвоночные обходятся исключительно «организованными» фоторецепторными структурами, такими как сложные глаза. Другие используют только экстраретинальную фоторецепцию. У ряда организмов захватывание могут обеспечивать различные фоторецепторы. Обычно при попытках локализовать эти фоторецепторы их экранировали от света или же хирургическим путем прерывали идущие от них пути. Особенно трудно истолковать результаты, полученные первым методом. Они достаточно убедительны лишь в том случае, когда после экранирования определенного фоторецептора исчезает захватывание, но сохраняется нормальный свободнотекущий ритм. Однако если прикрытие фоторецептора от света не дает эффекта, то практически нельзя исключить возможность того, что-либо - это прикрытие недостаточно, либо свет достигает фоторецептора каким-то окольным путем.
Хотя захватывание у беспозвоночных часто обходится без «организованных» фоторецепторов, все же, по крайней мере, в двух случаях — у таракана и сверчка — сложные глаза служат единственными фоторецепторами для захватывания.
Роль фоторецепторов сетчатки в захватывании была продемонстрирована на примере скорпиона. У скорпиона простые глазки достаточны для захватывания ритма электроретинограммы в них. После хирургического удаления сложных глаз световые циклы, воздействующие только на один из двух медиальных (простых) глазков, могут успешно захватить ритм ЭРГ в простом глазке другой стороны. Если освещавшийся прежде глазок закрывали, ритм ЭРГ становился свободнотекущим, даже если световые циклы продолжали воздействовать на переднюю часть тела. Ритм медиальных глазков может быть захвачен в результате местного воздействия слабого света на сложные глаза.
У дрозофилы захватывание ритмов куколки и имаго происходит помимо фоторецепторов сетчатки. У слепых мутантов дрозофилы, утративших глаза и простые глазки, ритм выхода имаго поддается захватыванию световыми циклами, а у взрослых особей таким же образом может быть захвачен ритм подвижности. У дрозофилы фаза ритма выведения мух контролируется уже в первом личиночном возрасте, задолго до созревания сложных глаз.
У речного рака тоже было показано участие экстраретинальных фоторецепторов в захватывании. Удаление сложных глаз или же сложных глаз вместе с наиболее дистальным зрительным нейропилем не влияло на захватывание циркадианного ритма подвижности. Хвостовой фоторецептор - хорошо известный светочувствительный нейрон в шестом абдоминальном ганглии - тоже оказался ненужным для захватывания.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему