Термины «колебатель» и «осциллятор» обычно будут употребляться в единственном числе, хотя действительный физиологический колебатель может состоять из многих компонентов или по меньшей мере может быть представлен двумя симметричными центрами в разных полушариях мозга. В главе рассмотрены лишь подлинные циркадианные ритмы, т. е. те, которые сохраняются в постоянных условиях. Суточные ритмы, наблюдаемые только при чередовании света и темноты, а в постоянных условиях затухающие, не обсуждаются.
При исследовании онтогенетического развития циркадианных ритмов возникает важный вопрос: может ли какая-либо информация о ритмах передаваться потомкам через яйцо? Иными словами, существует ли какое-то кодированное сообщение о фазе или периоде колебаний, переходящее от поколения к поколению? Мутации, изменяющие свободнотекущий период, действительно встречаются. Из этого следует, что информация о длине периода может быть закодирована в ДНК и затем воспроизведена в следующем поколении. Каких-либо других данных по этому вопросу очень мало. Одно чрезвычайно интересное сообщение касается плодовой мушки, у которой фаза ритма куколочной линьки будто бы может передаваться потомству от матери. Правда, эти сведения до сих пор остаются неподтвержденными. Такая передача фазы могла бы означать, что, либо в яйце продолжаются колебания, фаза которых установлена матерью, либо информация о фазе сохраняется во время отсутствия колебаний в закодированной форме. Подобное кодирование фазы, возможно, происходит у пчел, поскольку было показано, что заученное время кормления (т.е. определенная точка циркадианного цикла) может быть передано необученной пчеле путем пересадки замороженной ткани мозга пчелы-донора.
Другой важный вопрос касается взаимоотношений между появлением наблюдаемого ритма и созреванием осциллятора, который его контролирует. Например, у дрозофилы момент выхода взрослой особи из куколки ограничен «воротами», контролируемыми циркадианным осциллятором. Ступенчатый переход от света к темноте на стадии личинки, а также импульсы света или изменения температуры на стадии куколки способны определить фазу ритма выведения. Информация о фазе в принципе могла бы запасаться в какой-то «свернутой» форме на стадии личинки и куколки, а проявляться лишь после созревания цирка-дианных колебателей; или же на этих стадиях могли бы происходить скрытые колебания, проявление которых в виде наблюдаемых ритмов отсрочено до взрослой стадии. На самом деле имеет место второй вариант, что было показано в изящных экспериментах с измерением кривой смещения фазы (КСФ) при воздействии вспышек света через регулярные промежутки времени на стадии куколки. В каждый из пяти дней существования куколки были получены сходные КСФ, откуда следует, что в это время действительно продолжались циркадианные колебания.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему