Хотя сила сопряжения между внутренними циркадианными ритмами обычно достаточна для поддержания внутренней синхронизации, есть данные о повышении пластичности фазы у животных после устранения внешних времязадателей. Циркадиан-ные ритмы температуры внутренних областей-тела и температуры кожи могут взаимно смещаться в пределах ±6 ч, в захваченном же состоянии они никогда не расходятся больше чем на 0,5 ч.
Иногда внутреннее сопряжение настолько слабо, что различные ритмы могут «разъединяться» и протекать независимо друг от друга. Такой процесс, называемый внутренней десин-хронизацией, будет подробнее рассмотрен в следующем разделе ввиду его особой роли в организации циркадианной системы.
Абстрактные модели внутренней организации циркадианной системы Ашофф установил три альтернативные модели циркадианных часов. Каждая из этих моделей позволяет объяснить внутреннюю синхронизацию ритмов и известные нам формальные особенности взаимодействия между времязадателями и физиол-ми ритмами. Модель I, представляет собой совокупность связанных клеточных систем (А, В, С и т. д.), пассивно колеблющихся под воздействием одного автономного ведущего осциллятора. Когда эти клеточные системы обособлены друг от друга, приходится предполагать существование физических или химических посредников, изменяющих свою активность с тем же периодом, что и основные, но не обязательно с совпадением по фазе. Такие механизмы-посредники - предположительно нервные (высвобождение нейромедиаторов) или эндокринные (концентрация гормонов) - передают колебания ВР различным пассивно реагирующим клеточным системам. Циркадианная система в целом может захватываться внешними сигналами через экстероцептивные сенсорные пути к ведущему осциллятору. Модель II описывает сеть клеточных систем, представляющих собой автономные осцилляторы, способные поддерживать колебания с независимыми периодами и без периодических входных сигналов. Один из осцилляторов (ВР) действует как ведущий колебатель и в свою очередь захватывается экстеро-цептивными сигналами, отражающими течение времени. Как и в модели I, здесь приходится предполагать наличие нервных или эндокринных посредников, поддерживающих внутреннюю синхронизацию. В этой модели, однако, посредники активно захватывают ритмы автономных клеточных осцилляторов, контролируя их фазу, как и при захватывании всей циркадианной системы организма, внешними световыми циклами. Модель III тоже описывает многоосцилляторную систему, но здесь ни за одним из них не закреплена постоянно функция ведущего колебателя: через разные экстероцептивные входы могут захватываться разные осцилляторы. Внутреннюю синхронность поддерживают посредники (а, Ь, с и т.д.), обеспечивающие обратную связь к отдельным осцилляторам; как и в модели II, они синхронизируют осцилляторы путем активного захватывания. Есть разные способы, позволяющие различать системы с одним (модель I) и с несколькими (модель II и III) осцилляторами. Судя по имеющимся данным, циркадианные часы - это, скорее всего многоосцилляторная система, особенно у человека и других приматов. Внутренняя десинхронизация. Как уже говорилось, в норме циркадианные ритмы физиологических переменных, наблюдаемые у животного в одно и то же время, синхронизированы, так что все переменные изменяются с одинаковым периодом и сохраняют неизменные фазовые отношения между собой. Однако у высших организмов может иногда наблюдаться состояние, называемое внутренней десинхронизацией, когда отдельные переменные колеблются с независимыми периодами и поэтому фазовые отношения между ними все время изменяются. Подобная независимость колебаний у различных переменных несовместима с предположением об одном осцилляторе (модель I) и определенно говорит в пользу моделей II и III.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему