Развитие циркадианных ритмов у позвоночных животных изучали главным образом на крысах, большей частью в условиях чередования света и темноты. У крыс, как и у человека, различные ритмы появляются в разном возрасте и проходят этап созревания. Они созревают примерно в такой последов-ти:
1) ритмы, отражающие навязанный режим кормления, например ритм прибавления веса; 2)ритмы эпифиза и симпатической нервной системы; 3)эндокринные ритмы, находящиеся под контролем гипофиза; 4)ритмы произвольного поведения, например локомоции и потребления воды, а также показателей сна, связанных с корой мозга. Эта последовательность не обязательно отражает моменты возникновения самих функций или полное созревание их ритмичности. Она может отражать общий ход развития регуляторных и адаптивных систем организма - от вегетативных до корковых и поведенческих. За многими из этих ритмов стоит один-единственный центральный циркадианный колебатель (находящийся в супрахиазменных ядрах гипоталамуса), разновременное появление различных ритмов должно быть результатом последовательного созревания необходимых проводящих путей или управляющих механизмов.
Развитие ритма эпифиза. Ритм эпифиза, его биохимические проявления и регуляция у взрослой крысы изучены
достаточно подробно. Ритм активности эпифизарного фермента ацетилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ) контролируется следующим образом. Источник ритма находится в центральной нервной системе (в супрахиазменном ядре гипоталамуса) и оказывает влияние на эпифиз через симпатические пути, идущие от верхних шейных ганглиев. Стимуляция Р-адренэргических рецепторов эпифиза норадреналином активирует систему аденилатциклазы, что приводит к повышению активности АСМТ. Захватывание ритма АСМТ происходит через сетчатку и далее через прямой ретиногипоталамический тракт к супрахиазменному ядру. Развитие структур, участвующих в контроле активности АСМТ, приблизительно совпадает по времени с появлением ритма эпифиза, хотя их дальнейшее созревание может продолжаться еще долго. Ювайлер и др. высказали предположение, что, это связано с функциональным созреванием симпатической иннервации эпифиза: помимо усиления стимуляции в ночные часы, симпатические нервы обеспечивают базальный уровень поглощения норадреналина (поступающего с кровью из неизвестного источника), который до созревания иннервации хронически стимулировал активность АСМТ.
Если у крысы развитие ритма АСМТ отражает созревание нервных структур, то у цыплят дело обстоит иначе. Хотя у них роль симпатической иннервации эпифиза не вполне ясна, она все же иная, чем у крыс. Следует отметить, что если бы появление ритма в таком органе, как эпифиз, зависело только от взаимной синхронизации уже ритмичных компонентов (например, клеток), то происходило бы одновременно снижение нижнего уровня и повышение верхнего. Поскольку у крысы ритм активности АСМТ появляется еще до полного морфологического созревания супрахиазменного ядра, завершение закладки синапсов в этом ядре несущественно для его участия в создании циркадианных ритмов.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему