Для смещения занимаемой ниши во времени необходима индивидуальная гибкость суточного профиля активности. Если животные способны перемещаться по оси времени внутри своей ниши под давлением внутривидовой конкуренции при повышении плотности популяции, то они могут делать это и под давлением межвидовой конкуренции. Данные о таких сдвигах пока весьма скудны. У грызунов в неволе была описана связь временного разделения по фазе подвижности с социальным рангом животного в группе. Однако влияние плотности расселения (создаваемой искусственно) на такую изоляцию остается недоказанным. Существуют ли подобные эффекты в природных условиях, неизвестно. Это не означает, что врожденные периодические программы у животных слишком жестки, чтобы допустить сдвиг под давлением конкуренции со стороны сородичей. Напротив, во многих случаях циркадианные программы оказывались более гибкими, чем это представлялось на первый взгляд. Но в ответ на конкуренцию из-за пищи при растущей плотности популяции животные обычно растягивают ежедневное время кормления, что приводит даже к меньшему размежеванию во времени, чем при более низкой плотности популяции.
Приспособительную изменчивость суточных ритмов активности, связанную не с конкуренцией, а с другими факторами, хорошо иллюстрируют два феномена: сезонные смещения фазы и смещение под давлением хищников. Неоднократно отмечались случаи перехода охотничьей дичи к ночному образу жизни в результате чрезмерно интенсивной охоты в дневное время. Такие изменения описаны, например, у европейского кабана и нильского крокодила на озере Виктория.
Еще чаще отмечается сезонная инверсия суточных ритмов активности, хотя ее экологический смысл менее ясен. Обычно это бывают переходы от ночного образа жизни летом к дневному зимой, как, например, у некоторых видов полевок и у летучей мыши.
Уровень вида: распределение активности на протяжении суток Типичное поведение вида на протяжении суток представляет собой последовательность действий, каждое из которых совершается с разной частотой в зависимости от времени. Такие суточные профили можно получить в естественных условиях одним из двух способов - либо наблюдая за отдельным животным непрерывно на протяжении длительного времени, либо подсчитывая частоту совершения различных поведенческих актов в популяции в разное время.
Добывание и потребление пищи Регуляция потребления пищи теоретически основана на равновесии между энергетическими нуждами организма и доступностью пищи, т. е. между «потребностью» и «стимулом». Для того чтобы понять ход суточной кривой пищевой мотивации у данного вида, нужно иметь представление об обоих этих факторах. Метаболические потребности накладывают некоторые ограничения на частоту приема пищи и поэтому влияют на оптимальное время кормления. У животных обычно можно различать отдельные периоды еды (более или менее непрерывного потребления пищи), разделенные промежутками. Количество пищи, съедаемой за один такой период, может быть ограничено, например, объемом кишечника. Энергия съеденной за один раз пищи, скажем 5 Дж, используется в обмене веществ со скоростью т Дж/ч. В таком случае для поддерживания энергетического баланса (без учета роста) необходимо есть в среднем каждые в/т ч. Отклонения от этого среднего уровня не могут быть слишком большими: процесс пищеварения устанавливает нижний предел для промежутков между едой, а потому и максимальный интервал может оказаться достаточно малым по сравнению с длиной суточного цикла. Ограничение возможного срока голодания становится особенно строгим, когда величина в/т мала. Это относится, например, к мелким теплокровным животным с относительно высокой интенсивностью метаболизма т или к тем случаям, когда величина з мала из-за низкой калорийности пищи. Самые мелкие птицы и млекопитающие, вес тела которых меньше 10 г, решают эту проблему разными способами. Они либо применяют суточную стратегию равномерного потребления пищи днем и ночью (например, землеройки), либо ежедневно впадают в оцепенение, сберегая тем самым энергию в то время суток, когда добывание пищи было бы опасным или малоуспешным (например, колибри, летучие мыши и мелкие грызуны). Такие суточные стратегии необходимы этим мелким теплокровным животным, несмотря на высокую калорийность потребляемой ими пищи. Другие виды могут приспосабливать режимы кормления к уровню калорийности пищи и энергетическим потребностям. Например, полевки, обычно ведущие ночной образ жизни, растягивают дневное время кормления в случае малой питательности корма или в период лактации, когда требуется дополнительная энергия. Такое дополнение дневного питания ночным или, наоборот, ночного дневным, естественно, более доступно тем животным, у которых зрение не играет главной роли при поисках пищи.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему