Многие формы полового поведения и стадии развития у животных привязаны к определенному времени суток. Ярким примером служат птичьи концерты на рассвете. Самцы певчих птиц в сезон размножения обычно заявляют о своих правах на территорию в период около восхода солнца, с дополнительным небольшим пиком на закате. Те часы, когда, казалось бы, можно лучше всего компенсировать ночное голодание обильной кормежкой, используются для территориальной демонстрации. Очевидно, утреннее территориальное поведение важнее, чем удовлетворение метаболических потребностей. Исследование приспособительной функции утреннего концерта у больших синиц показало, что в рассветные часы, во-первых, снижена эффективность кормления, а во-вторых, повышена угроза вторжения на не объявленную занятой территорию. Действительно, в тени густого леса поиски пищи ранним утром могут быть менее успешными, так что большее значение, вероятно, имеет риск не заявить о своих владениях.
В случаях, подобных ухаживанию и территориальному поведению птиц, адаптивное значение выбора времени зависит от поведения сородичей, от того, когда самки тетерева собираются на току, а синицы пытаются занять свободные территории. Случаи, когда полезна синхронизация индивидуального поведения в циркадианном цикле, повторяются на протяжении жизни неоднократно. Например, роды у млекопитающих и вылупление из яиц очень часто приурочены к определенному времени суток. У ворона птенцы вылупляются днем, что позволяет родителям тотчас же очищать их от скорлупы. У многих выводковых птиц вылупление всех птенцов происходит одновременно, благодаря чему весь выводок дружно покидает гнездо. Для большинства дневных обезьян типичны ночные роды, так что мать может держаться вместе со всем стадом во время дневных переходов. Синхронизация уязвимых этапов онтогенеза характерна для множества насекомых, у которых метаморфоз находится под циркадианным контролем. Одна из самых очевидных функций циркадианных ритмов - синхронизация полов. Стратегию тетерева, у которого спаривание происходит только в определенное время суток, используют и многие насекомые. У насекомых с очень коротким временем жизни имаго, таких как поденки и комары-долгоножки, синхронная активность обоих полов обычно обеспечивается синхронностью метаморфоза. У более долгоживущих видов выработались специальные механизмы циркадианной синхронизации. Самки ночных бабочек привлекают самцов, выделяя половые феромоны. Синхронность «призывного» поведения самок и соответствующей реактивности самцов создает наилучшие шансы на спаривание. Близко родственные группы бабочек часто используют одни и те же половые феромоны. В таких случаях приуроченность половой активности к разному времени суток может служить изолирующим механизмом. Не исключено даже, что различие между особями одного вида по времени спаривания приводило иногда к симпатическому видообразованию. Может быть именно таким путем, сложились особые, характерные для каждого вида периоды полетной активности у некоторых насекомых как, например, у группы южноафриканских бродячих муравьев.
Уровень индивидуума: ежедневные повадки
Генетическая структура вида составляет основу для развертывания индивидуального ежедневного поведения животного. Она отводит одну часть циркадианного цикла для активности, другую для покоя в зависимости от экологического типа: дневного, ночного, сумеречного или аритмичного. В пределах этой общей схемы генотип выделяет ту или иную область цикла для особых форм поведения, суточных передвижении, ухаживания территориальных демонстраций. Общая структура адаптивной суточной программы, определяющей физиологическое состояние (например, вес и температуру тела) и готовность к различным формам поведения, у высших животных строго фиксирована.
Стратегия повадок. Чем большую роль играет внутреннее
программирование поведения во времени, тем больше следует ожидать индивидуальных ежедневных повадок, т. е. повторения изо дня в день одной и той же последовательности действий. Было собрано немало случайных наблюдений относительно таких повадок, но в природных условиях это явление систематически не изучалось. Это вполне понятно: для наблюдения за ежедневными повадками нужно следить за одним животным на протяжении нескольких суток, непрерывно регистрируя его действия, что совсем не просто.
Для такого хищника, как кобчик, значение выработки ежедневных повадок при стабильности суточного профиля доступности пищи не вызывает сомнения. Как отметил Энрайт, нахождение пищи в определенное время в каком-то месте делает оправданной стратегию возвращения в это же место в тот же час; в свою очередь отрицательный опыт вызывал бы изменение тактики. С другой стороны, жертва должна ответить на регулярное нападение хищника изменением своих «привычек», так как сохранение их было бы опасно. В отсутствие нападений жертва при прочих равных условиях будет вести себя по-прежнему. Таким образом, как хищнику, так и жертве может быть полезно придерживаться своих ежедневных повадок - периодической программы поведения, использующей повторяемость событий на вращающейся планете.
Индивидуальные ежедневные повадки почти не были предметом экспериментального анализа. Между тем они стоят в центре проблемы адаптивного значения циркадианных ритмов. Дальнейшие исследования должны быть направлены на выяснение того, в какой мере поведение животного на протяжении суток определяется прямыми реакциями на внешние стимулы и в какой мере оно запрограммировано - либо в общих чертах, одинаково для всего вида, либо путем тонкой подстройки в результате прошлого опыта и научения. Можно надеяться, что, в конце концов, будет выяснено в деталях, каким образом разная степень предсказуемости среды и наличие прямых внешних показателей для ориентации во времени привели к той или иной степени гибкости суточных программ поведения животного.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему