Строение цитоплазмы, ее химический состав, значение. Строение и функции мембран.

Цитоплазма (протоплазма) как живое содержимое клетки известна была уже в XII веке. Термин протоплазма впервые предложен чешским ученым Пуркинье (1839).

Различают три слоя цитоплазмы: плазмалемму, гиалоплазму, тонопласт.

Плазмалемма  элементарная мембрана, наружный слой цитоплазмы, примыкает к оболочке. Толщина ее около 80А (А – ангстрем, 1010 м). Состоит из фосфолипидов, белков, липопротеинов, углеводов, неорганических ионов, воды. Может иметь ламеллярную (слоистую) и мицеллярную (капельную) структуры. Чаще всего состоит из 3х слоев: бимолекулярный слой фосфолипидов (35А), на их долю приходится 40%, поверхность покрыта с обеих сторон прерывистым слоем структурных белков (20 и 25А). В некоторых местах на стыке ламеллярной и мицеллярной структур или между двумя мицеллами наружный и внутренний слои структурных белков могут смыкаться, образуя гидрофильные белковые поры, 710А, через которые проходят вещества в растворенном состоянии.

В матрикс мембран бывают встроены молекулы белков, не имеющие ферментативной активности  специфические селективные каналы ионной проводимости (калиевые, натриевые и др.). Наконец, в мембране могут быть белки – ферменты, обеспечивающие поступление в клетку высокомолекулярных веществ. Все эти образования – биохимические поры – обеспечивают главное свойство мембран – полупроницаемость.

Плазмалемма имеет многочисленные складки, углубления, выступы, что увеличивает ее поверхность во много раз.

Как мембрана, плазмалемма выполняет важные и сложные функции: 1. Регулирует поступление и выделение веществ клеткой; 2. Преобразует, запасает и расходует энергию; 3. Представляет химический преобразователь;ускоряет превращение веществ; 4. Принимает и преобразует световые, механические и химические сигналы внешнего мира.

Таким образом, плазмалемма контролирует проницаемость клетки, процессы поглощения, превращения, секреции и экскреции веществ.

Тонопласт — внутренняя мембрана, отграничивающая клеточный сок от цитоплазмы

Гиалоплазма. Представляет основу клеточной организации, является выражением ее сущности как живого. С физикохимической точки зрения является сложной гетерогенной коллоидной системой, где высокомолекулярные соединения диспергированы в водной среде. В среднем цитоплазма содержит 7080% воды, 12% белков,1,52% нуклеиновых кислот, около 5% жира, 46% углеводов и 0,52% неорганических веществ. Может находиться в двух состояниях: золя и геля. Золь  жидкое состояние, обладает вязкостью, гель  твердое состояние, обладает эластичностью, растяжимостью. Способна к обратимым переходам "зольгель переход" под влиянием температуры, концентрации водородных ионов, прибавления электролита, механического воздействия.

Цитоплазма находится в постоянном движении, которое в обычных условиях очень медленное и почти незаметное. Повышение температуры, световой или химический раздражитель ускоряют движение цитоплазмы и делают его заметным в световом микроскопе. Увидеть это движение помогают хлоропласты, которые увлекаются током вязкой цитоплазмы. Движение цитоплазмы бывает двух видов: круговое (ротационное) и струйчатое (циркуляционное). Если полость клетки занята одной крупной вакуолью, то цитоплазма движется только вдоль стенок. Это круговое движение. Его можно наблюдать в клетках листа валлиснерии, элодеи. Если в клетке несколько вакуолей, то тяжи цитоплазмы, пересекая клетку, соединяются в центре, где располагается ядро. В этих тяжах происходит струйчатое движение цитоплазмы. Струйчатое движение цитоплазмы можно наблюдать в клетках жгучих волосков крапивы, в клетках волосков молодых побегов тыквы. 

Свойства гиалоплазмы связаны и с надмолекулярными структурами белковой природы. Это микротрубочки и микрофиламенты.

Микротрубочки  полые мелкие образования с электроноплотной белковой стенкой. Участвуют в проведении веществ по цитоплазме, в перемещении хромосом и образовании нитей митотического веретена.

Микрофиламенты состоят из спирально расположенных белковых субъединиц, образующих волокна или трехмерную сеть, содержат сократительные белки и способствуют движению гиалоплазмы и прикрепленных к ним органоидов.

Гиалоплазма как сложная гетерогенная коллоидная система макромолекул и надмолекулярных структур характеризуется нерастворимостью в воде, вязкостью, эластичностью, способностью к обратным изменениям, непроходимостью через поры естественных мембран, большими поверхностями раздела, обладает сильным светопреломлением, очень малой скоростью диффузии.

Органоиды гиалоплазмы. Как отмечалось раньше, в гиалоплазме имеется большое количество надмолекулярных образований, которые представляют собой многочисленные органоиды.

Функции биомембран

1)барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

2)транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.Частицы, по какойлибо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, изза гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или изза крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белкипереносчики (транспортеры) и белкиканалы или путем эндоцитоза.При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какаялибо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белкинасосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

3)матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

4)механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

5)энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

6)рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клеткимишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клетокмишеней.

7)ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

8)осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

9)маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Изза бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.