Вакуоли. Состав и свойства клеточного сока. Осмотическое давление, тургор и плазмолиз.

Вакуоли — это полости, ограниченные мембраной; хорошо выражены в клетках растений и имеются у простейших. Возникают в разных участках расширений эндоплазматической сети. И постепенно отделяются от нее. Вакуоли поддерживают тургорное давление, в них сосредоточен клеточный или вакуолярный сок, молекулы которого определяют его осмотическую концентрацию. Считается, что первоначальные продукты синтеза  растворимые углеводы, белки, пектины и др. — накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей. В результате обмена веществ в растительной клетке образуются вакуоли  пространства, заполненные раствором различных веществ  продуктов жизнедеятельности протопласта. Этот раствор  клеточный сок. В молодых клетках клеточного сока мало и вакуоли имеют вид очень маленьких пузырьков вязкого коллоидного характера, но по мере роста клетки они разжижаются, увеличиваются, сливаются друг с другом. В конце концов в клетке образуется одна крупная вакуоль, а цитоплазма облегает ее тонким слоем и располагается постенно. Вакуоль отделена от цитоплазмы тонопластом.

Химический состав клеточного сока сильно варьирует в зависимости от вида растения. Огромное разнообразие химических веществ, выделяемых из растений и обладающих лекарственными свойствами, находится в клеточном соке. Клеточный сок имеет чаще кислую реакцию.

Клеточный сок содержит 2 группы веществ: Продукты первичного обмена:  углеводы (моно и дисахариды  глюкоза, фруктоза, сахароза), белки простые растворимые, жиры в виде глицерина и жирных кислот.

Продукты вторичного обмена: Гликозиды клеточного сока  соединения некоторых сахаров (чаще глюкозы) со спиртами, альдегидами, фенолами и другими органическими веществами. При соприкосновении с воздухом под влиянием ферментов быстро распадаются, нередко выделяя приятный запах. Этим объясняются запахи чая, кофе, какао, табака, горчицы, ванили. К гликозидам относятся вещества: амигдалин (в семенах миндаля, абрикоса); сапонины, используемые в качестве моющих средств (мыльнянка); кумарины  в листьях донника и др.; сердечные гликозиды  в листьях наперстянки.

Дубильные вещества (танины)  сложные органические безазотистые соединения вяжущего вкуса. Обладают антисептическими свойствами, что защищает растения от поражения микроорганизмами. Широко распространены в растительном мире: в коре дуба 1020%, в листьях чая 1520%, коре ивы 913%, в плодах хурмы, айвы, кизила. Используются в медицине как вяжущее средство, в текстильном производстве для окраски тканей в темнокоричневый цвет, в кожевенном производстве для дубления кож.

Алкалоиды  азотистые соли органических кислот: яблочной, винной и др. нерастворимы в щелочах, растворимы в воде. Образуются во всех частях растения: в корнях и листьях белладонны (атропин), в семенах и млечном соке мака  папаверин, морфин, кодеин; в листьях табака  никотин; в клубнях картофеля  соланин; в мухоморе  мускарин.

Широко применяются в медицине и сельском хозяйстве; в незначительных дозах возбуждающе действуют на нервные центры, в больших  парализующе. Хинин  против малярии, стрихнин  стимулирует мышечную деятельность; кокаин болеутоляющее средство, морфин болеутоляющее и снотворное; папаверин  сосудорасширяющее; никотин  используется в сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми. Растения, содержащие алкалоиды, ядовиты и не поедаются животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибковой и бактериальной флорой (защитная роль).

Клеточный сок богат различными органическими кислотами: яблочная, винная, щавелевая, лимонная, янтарная и др. Функции разнообразны: участвуют в процессе дыхания, отчасти выполняют роль фитонцидов и антибиотиков, защищая растение от поражения грибками, вирусными, бактериальными заболеваниями, обеспечивая вкус растений и запах за счет летучих кислот: муравьиной, масляной, уксусной.

Широко распространены в клеточном соке вещества, родственные углеводам – пектины. Легко желатинообразующие, используются в кондитерской промышленности. В фармации  для приготовления ряда лекарственных форм (как эмульгатор в эмульсиях, в пилюлях  как связывающий компонент).

Содержатся в большом количестве в ягодах клюквы, корне алтея, солодковом корне и др.

В клеточном соке накапливаются различные красящие вещества – пигменты, специфичные для каждого вида растений. Наиболее распространены антоцианы, присутствуют в виде гликозидов. В зависимости от реакций, которые он претерпевает в клеточном соке с солями, дубильными веществами, кислотами, он и придает различную окраску клеточному соку. Необычайное разнообразие окраски цветков у растений, а также листьев связано чаще всего с антоцианами. Красные маки, красные головки клевера, голубые и синие гиацинты, синие васильки  все это создается антоцианом. Не следует смешивать антоциан с хлорофиллом, каротином, ксантофиллом и другими пигментами пластид. Кроме привлечения насекомых, антоциан обладает защитным действием от низких температур, вредных короткосветовых волн. Из желтых пигментов в клеточном соке встречается антохлор (в цветках желтого мачка, коровяка, льнянки, в плодах цитрусовых).

Существенными для жизни клетки являются витамины. Эта группа органических соединений разнообразной химической природы растительного, реже животного происхождения тесно связаны с ферментами; объединены в группы, основанные на их физиологическом действии на организм. Делятся на две группы: водорастворимые (С, В) и растворимые в жирах (А, Д, Е). Наибольшее содержание витаминов отмечено в листьях, созревших плодах, корнях. Некоторые (Е) содержатся в зародышах семян, другие (Д)  в прорастающих семенах.

Минимальные дозы необходимы для нормальной жизнедеятельности самих растений (для поддержания роста, регуляции дыхания, обмена веществ и пр.).

Протопласт растительной клетки вырабатывает также особую группу веществ, обладающих свойством усиливать физиологические процессы. Такие вещества называют фитогормонами. Установлены фитогормоны, усиливающие рост, клеточное деление, половые функции.

Гормоны роста  ауксины усиливают доступ кислорода, приток питательных веществ к эмбриональным тканям и создают условия для ростовых процессов. Изучен химический состав ауксинов, сначала выделен, а затем синтезирован искусственный гетероауксин, повышающий урожайность огурцов, томатов, перцев, конопли и других технических и овощных культур.

Клетки растений также продуцируют жидкие или летучие вещества, имеющие для клеток профилактическое значение, они задерживают рост, а иногда и убивают микроорганизмы и других паразитов. Обладают избирательным действием: угнетают одних и безвредны для других микробов. Их называют антибиотиками (у низших) и фитонцидами (у высших).

Поступление веществ в растительную клетку. Жизнедеятельность организма, всех органов и клеток возможна лишь при непрерывно протекающих в них процессах обмена веществ. Клетка поглощает вещества из окружающей среды и одновременно передает образующиеся в ней продукты соседним клеткам или выделяет их во внешнюю среду.

Способность протопласта к непрерывному обмену с окружающей средой несет черты избирательности. Из большого количества веществ, находящихся вне клетки, в нормальных условиях внутрь ее проникают лишь определенные соединения в определенных соотношениях. Соответственно этому лишь определенные продукты жизнедеятельности выделяются клеткой в окружающую среду. В явлениях поглощения и выделения веществ клеткой, большую роль играют процессы диффузии и осмоса. Как известно, частицы составляющих протоплазму веществ обладают определенной клеточной энергией, что является причиной их непрерывного движения. Передвижение диспергированного вещества из одной части системы в другую называется диффузией. Это не хаотическое движение молекул, а направленное, характер которого определяется рядом факторов: активностью диффундируемых молекул, градиентом концентрированных растворов; скорость диффузии определяется величиной и массой молекул, вязкостью среды, температурой и др. условиями, составом и свойствами других соединений в растворе. Сложность и гетерогенность строения протоплазмы обусловливает неодинаковую скорость диффузии в различных частях одной клетки. Если диффундирующее вещество встречает на своем пути перепонку с разной проницаемостью для растворителя и растворенного вещества, передвижение веществ в такой системе становится более сложным.

Являясь преградой для свободной диффузии электролитов, она обеспечивает постоянную разность концентраций между клеточным соком и окружающим клетку раствором. Проникновение жидких и растворимых веществ через полупроницаемые перегородки получило название осмоса. Основное значение в процессе осмоса имеют явления адсорбции и десорбции. Им сопутствуют электроосмотические процессы. Осмотическое давление в клетке зависит не от коллоидов протопласта, а от растворов различных солей, сахаров, аминокислот в клеточном соке. Для проникновения извне какихлибо растворенных солей в клетку необходимо, чтобы осмотическое давление клеточного сока было выше, чем в окружающем клетку солевом растворе. Соли (электролиты) поступают в клетку не в виде молекул, а отдельными ионами, которые адсорбируются на поверхности полупроницаемых мембран благодаря ее электрическому потенциалу. Ионы также имеют свои заряды и чем они больше, тем труднее проникновение их в клетку. Адсорбированные ионы затем десорбируются на внутреннюю стенку плазмалеммы и передаются в мезоплазму. Сорбционные процессы имеют обменный характер. Интенсивность этих явлений зависит от дыхания клеток. Энергия, освобождаемая при ступенчатом распаде веществ, в процессе дыхания, используется в значительной степени на сорбционные функции клеток.

Если живую клетку положить в сильно разбавленный водный раствор селитры, тотчас начинается осмотическое взаимодействие между клеточным соком и окружающим раствором. Клеточный сок, представляющий собой раствор разных веществ в различной концентрации, будет иметь более высокое осмотическое давление, чем внешний раствор и будет притягивать из него воду. Клеточный сок, увеличившись в объеме, будет давить на цитоплазму, последняя  на клеточную оболочку, растягивая ее во всех направлениях. Обладая упругостью, оболочка окажет сопротивление давлению клеточного сока. Так как оболочка имеет ограниченную растяжимость, то сопротивление будет увеличиваться по мере возрастания давления от прибавления воды. В известный момент эта сила сопротивления уравновесит осмотическое давление, хотя концентрация обеих растворов еще не будет однородной. Состояние напряжения клеточной оболочки называется тургором, а давление тургорным.

Степень тургора зависит от разности осмотического давления внутри и вне клетки и от упругости оболочки. Соединенный тургор массы клеток в организме растения создает напряжение, упругость всего растения, помогает стеблям сохранять прямое положение, поддерживать массу листьев, противостоять ветру, бурям, ливням, ориентировать листья по отношению к свету. Словом, тургор обеспечивает нормальное физиологическое состояние растения.

Разность осмотического давления внутри и вне клетки обеспечивает сосущую силу клеток.

Обратное тургору явление получается, если клетку положить в крепкий раствор поваренной соли, более концентрированный, чем клеточный сок. В этом случае начнется сжатие оболочки и протопласта, но т.к. оболочка менее эластична, сжатие ее скоро приостановится, цитоплазма же, продолжая сокращаться, будет отходить от стенки клетки и примет форму комочка внутри клетки. Это явление называется плазмолизом. Плазмолиз в тканях растения делает их вялыми, органы становятся дряблыми. Бывает выгнутым (протопласт округлый); вогнутый (протопласт местами не отрывается от оболочки, а частично втягивается внутрь); судорожный (без определенной закономерности).

Если поместить плазмолизную клетку в чистую воду, наблюдается явление, обратное плазмолизу  деплазмолиз.

При определенных условиях при потере клеточного тургора наблюдается циторриз, когда сжимается вся клетка (с оболочкой). Наблюдается при увядании растений и не является следствием потери воды осмотическим путем, а результатом испарения воды.