Филогенез нервной системы.

Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных  клеток), так и по  линии формирования  ее новых прогрессивных  свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.

Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических  пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы  приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых  телец. У  беспозвоночных централизация  выражена  еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными  тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии.  Каждый  нервный  узел  обеспечивает  деятельность  определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно.  Эволюционно  молодые структуры, как  правило, оказывают  тормозное влияние на более древние.

 Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных  клеток  сопровождалась  появлением  синапсов,  обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе  возникают  простейшие  кльцевые  структуры  регуляции отдельных функций

организма.

Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по  пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних  отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является  продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса  сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры  находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.

 У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием  и совершенствовани ем  коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга,  причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга  и  подкорковых  узлах  специализированные  ганглии  морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших  полушарий  в  этом  отношении  обладает  рядом  уникальных  свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная  и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по  площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции  различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.

Основные этапы филогенеза нервной системы

 Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый.

I этап – диффузная (сетевидная) нервная система. Такой тип  нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток,  многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных  направлениях,  образуя  сеть,  диффузно  пронизывающую  все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение  разливается  по  всей  нервной  сети  и  животное  реагирует  движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные  нервные»  сети,  образованные  коротко отростчатыми  нейронами,  но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно  большое  расстояние. Скорость распространения возбуждения по  волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду.  У  свободноплавающих  медуз  появляются  скопления  нервных  клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы,  выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко  выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта  система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

 II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих.  На  этом  этапе  нервные  клетки  сближаются  в  отдельные  скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков  уменьшается, и  они получают  определенное  направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого  червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и  нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях:  поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах  данного  сегмента.  Продольные  стволы  связывают  нервные  сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при  движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение  примитивных  черт  в  строении  вегетативной  нервной  системы человека в  виде  разбросанности  на  периферии  узлов  и  микроганглиев.

III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной  и  функциональной  эволюции  нервной системы (характерна  для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных  форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной  массой – головным  мозгом.  Описанные  выше  тенденции  развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.

Филогенетические уровни структурно-функциональной  организации ЦНС (по В.А. Карлову)

В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный,  стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная  система.

 Спинальный  уровень.  Сегментарный  спинальный  аппарат  представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых  располагаются  чувствительные  нейроны.  Сегментарный  аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые).  При  ограниченном  повреждении  сегментарного  спинального аппарата  развиваются  изолированные повреждения в виде периферических параличей,  расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.

Стволовой  уровень.  Мозговой  ствол ( продолговатый  мозг,  мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый  уровень  включает  стриопаллидарную  систему  (чечевицеобразное  и хвостатое  ядра) и структуры, реализующие  видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде  акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.

Кора  головного  мозга –  следующий  филогенетический  уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре  наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении  нарушаются  соответствующие  сенсорные  функции.  Моторная  часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.

Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей  левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным  использование  всего  социального  опыта,  накопленного  человечеством.