Основные общие принципы построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека :
1. Принцип многоканального проведения информации. Каждый нейрон сенсорного пути имеет контакты с несколькими нейронами более высокого уровня (дивергенция). Таким образом, нервные импульсы от одного рецептора передаются к коре по нескольким цепочкам нейронов (параллельные каналы). Многоканальное и параллельное проведение информации обеспечивает быстроту обработки информации в ЦНС и надежность работы сенсорной системы даже при потере отдельных нейронов (травма, заболевание).
2. Принцип двойственности проекций- предполагает, что нервные импульсы от каждой сенсорной системы трансмитируются в кору через два абсолютно разных пути - специфический (мономодальный) и неспецифический (мультимодальный).
Специфические пути пропускают нервные импульсы от рецепторов только одной сенсорной системы, так как на каждом нейроне такого проводящего пути конвергируют нейроны единственной сенсорной модальности (мономодальная конвергенция). Таким образом, каждая сенсорная система имеет свои специфические проводящие пути. Cпецифические сенсорные пути, проходя через ядра таламуса, образуют локальные проекции в коре больших полушарий, и заканчиваются в первичных проекционных зонах коры. Эти пути осуществляют начальную обработку сенсорной информации и ее проведение в кору больших полушарий.
На нейронах неспецифического пути конвергируют нейроны разных сенсорных модальностей (мультимодальная конвергенция). Поэтому в неспецифическом сенсорном пути интегрируется вся информация от всех сенсорных систем организма. Неспецифический путь проходит в составе ретикулярной формации и создает обширные диффузные проекции в ассоциативных и проекционных зонах коры.
Неспецифические пути поддерживают оптимальный уровень возбуждения в коре больших полушарий и обеспечивают мультибиологическую обработку сенсорной информации.
3. Принцип соматотопической организации (характерен только для специфических сенсорных путей). Принцип гласит, что возбуждение от соседних рецепторов поступает в участки подкорковых ядер и коры, которые расположены рядом. Таким образом, происходит проекция воспринимающей поверхности от какого-либо чувствительного органа (кожа,сетчатка глаза) на кору больших полушарий.
4. Принцип нисходящего контроля. Возбуждение в сенсорных путях проводится в одном направлении - от рецепторов в коре больших полушарий. Однако, нейроны, входящие в состав сенсорных путей, находятся под нисходящим контролем вышележащих отделов ЦНС. Такие связи позволяют, в частности, блокировать передачу сигналов в сенсорных системах. Предполагается, что этот механизм может лежать в основе явления избирательного внимания.
На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а«расширяющейся» -- в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала; дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.
Основные функции сенсорных систем
В сенсорных системах происходит преобразование энергии внешнего или внутреннего стимула в нервный сигнал – рецепция. Нервный сигнал (рецепторный потенциал) трансформируется в импульсную активность (потенциал действия), т.е. происходит кодирование сигнала. По проводящим путям потенциалы действия достигают подкорковых сенсорных ядер, на клетках которых происходит переключение нервных волокон и преобразование нервного сигнала (перекодирование). На всех уровнях сенсорной системы, одновременно с кодированием и анализом стимулов, осуществляется декодирование сигналов, т.е. считывание сенсорного кода. Декодирование осуществляется на основе связей сенсорных ядер с ассоциативными и моторными отделами коры б.п. Нервные импульсы от аксонов сенсорных нейронов в клетках двигательных систем вызывают возбуждение или торможение. Результатом этих процессов является либо движение (действие), или бездействие (остановка движения).
Основные функции сенсорных систем:
- рецепция сигнала;
- преобразование РП в импульсную активность нервных путей;
- передача импульсов к подкорковым сенсорным ядрам;
- преобразование нервной активности в сенсорных ядрах на каждом уровне;
- анализ свойств сигнала;
- идентификация сигнала;
- классификация и опознание сигнала .
Большинство функций осуществляется на последовательных уровнях сенсорных систем, что связано с анализом стимула, и завершается в проекционных областях коры. Идентификация и классификация сигнала требует участия вторичных сенсорных и ассоциативных областей коры, что связано с синтезом сведений о сигнале. Результат идентификации и классификации приводит к опознанию сигнала на основе принятия решения и всегда выражается какой-либо реакцией организма (двигательной или вегетативной). По особенностям этой реакции оценивается конечный результат анализа и синтеза раздражителей.
Ощущения не воспроизводят в точности физические свойства раздражителя, а являются его субъективным отражением. При всех видах ощущений раздражение должно достигнуть определенного минимума интенсивности, чтобы вызвать минимальное ощущение, т.е. достигнуть абсолютного порога. Есть также и второе понятие – дифференциальный порог, или порог различения – минимальное ощутимое изменение интенсивности стимула.
К. Вебер показал, что дифференциальный порог пропорционален относительному увеличению интенсивности стимула. Математик Г.Т. Фехнер определил эту зависимость как логарифмическую. Количественное определение соотношения между физической величиной стимула и интенсивностью ощущения описывается законом Вебера – Фехнера:
E= const x logn (I-Iпор),
где E – интенсивность ощущения, n – основание логарифма (разное для разных сенсорных систем, I – интенсивность действующего раздражителя, Iпор – пороговая интенсивность раздражителя.
Однако этот закон недостаточно точно определяет это соотношение при малых интенсивностях стимулов. Последующее детальное изучение показало, что это закон справедлив только для узкого диапазона интенсивностей стимулов. Позже (в 1950–1960 гг.) С. Стивенс переработал этот закон и предложил описывать его не логарифмической зависимостью, а степенной функцией:
E= const x (I-Iпор)n.
В последнее время исследователи склоняются к тому, что формула Стивенса более применима, т.к. она приложима не только к субъективным, но и к объективно измеряемым реакциям, что подтверждается нейрофизиологическими опытами на разных сенсорных системах .
Поможем написать любую работу на аналогичную тему