Эмбриологическое развитие.

Эмбриология растений – наука о закономерностях зарождения и первых этапов развития растений. Однако эмбриология рассматривает не только развитие зародыша (эмбриогенез), но и формирование мужских (тычинки) и женский (завязи семяпочки) структур, а также процессы, происходящие в цветке. Первые этапы онтогенеза, то есть эмбриогенез, трудно понять без постэмбрионального развития (формирование проростка). Вот почему необходимо использовать структурно – функциональный подход к изучению структур, развивающихся в семени. Развитие всех структур, формирующихся в цветке, обычно взаимообусловлено и тесно связано с экологией. Задача эмбриологии заключается в выяснении закономерностей процессов воспроизведения (полового и бесполого) и в разработке способов управления этими процессами (Токин, 1987).

Для семейства Вересковые характерен тип микроспорогенеза – Ericaceae (схема 1). Развитие париетального слоя происходит в центростремительном направлении, тапетум – производное вторичного археспория. На ранней стадии развития тычинки в субэпидермальном слое меристемы дифференцируется одна или несколько клеток, которые становятся клетками первичного археспория. Далее деление археспория приводит к образованию париетального слоя (средний слой) и спорогенной ткани (вторичный археспорий). Средний слой клеток вместе с клетками эпидермиса образует стенку пыльника. Клетки среднего слоя образуют два слоя клеток: наружный, примыкающий к эпидермису, и внутренний, примыкающий к клеткам вторичного археспория. Наружный (субэпидермальный) слой клеток специализируется в фиброзный слой (эндотеций). На оболочках  его клеток образуются утолщения, способствующие раскрыванию гнезд пыльников после созревания пыльцы. Внутренний слой еще несколько раз делится, в результате образуется три средних слоя. Вторичный археспорий образует 2 слоя клеток: тапетум и спорогенную ткань, из которой потом образуются микроспороциты. Тапетум секреторного типа, нерегулярно двуслойный, его клетки 1 – 2 ядерные. При секреторном типе разрушаются только оболочки, обращенные внутрь пыльника, сами клетки постепенно сплющиваются, а содержимое их используется развивающимися пыльцевыми зернами. Дегенерация тапетума начинается в конце формирования тетрад микроспор и полностью завершается в начале стадии двуклеточного пыльцевого зерна. Тапетум играет большую роль в формировании  оболочки (спородермы) пыльцы, снабжая ее спороленнином (Банникова, Хведынич, 1982).

Так же для данного семейства характерен тип закладки зародышевого мешка – Polygonum-тип (Анисимова, 2005).

Рассмотрим развитие и строение зародышевого мешка Polygonum – типа. Моноспорический семиклеточный, восьмиядерный зародышевый мешок образуется обычно из халазальной мегаспоры (материнской клетки зародышевого мешка). Первое деление материнской клетки зародышевого мешка служит началом формирования женского гаметофита. В результате деления образуется двуядерный ценоцит – двуядерный зародышевый мешок. Два последующих деления приводят к образованию восьмиядерного зародышевого мешка, на двух полюсах которого располагается по четыре ядра. Далее одно из ядер каждой группы двигается в центр зародышевого мешка, после чего начинается процесс заложения  клеточных перегородок. Образуется сформированный зародышевый мешок, состоящий из яйцевого аппарата, центральной клетки с двумя ядрами и  антиподального аппарата. В результате дальнейшей дифференциации и специализации формируется зрелый зародышевый мешок, варьирующих у разных видов по размеру, форме, положению в семяпочке, а также по характеру строения его элементов. Яйцевой аппарат в зрелом зародышевом мешке состоит из яйцеклетки, лежащей между двумя синергидами и всегда имеет более крупное ядро, чем синергиды. Обычно ее ядро располагается в апикальной части клетки, в базальной – крупная вакуоль. В синергидах расположение обратное – ядро в базальной части, а вакуоли – в апикальной. В базальной части синергид дифференцируется нитчатый аппарат, нередко образуются крючкообразные или зубовидные выросты. Яйцеклетка имеет оболочку, пронизанную плазмодесмами, лишь в базальной части, а в апикальной части она представлена только плазмолеммой. В яйцеклетке и синергидах имеются различные клеточные органеллы. Синергиды служат главным образом для проведения пыльцевых трубок  Центральная клетка – самая большая сильновакуолизированная клетка зародышевого мешка. Она как бы охватывает весь яйцевой и антиподальный аппараты. Обычно в ее центре расположены два полярных гаплоидных ядра (при развитии зародышевого мешка по Polygonum – типу). Центральная клетка после ее оплодотворения дает эндосперм (Токин, 1987).

Эндосперм целлюлярного типа (Анисимова, 2005).                             

Целлюлярный эндосперм характеризуется тем, что после первого деления и каждого последующего деления его ядер образуются клеточные перегородки (Токин, 1987).

Развитие зародыша происходит по Solanaceae – типу (Анисимова, 2005). Апикальная и базальная клетка предзародыша делятся поперечными перегородками. Основные части зародыша образуются из апикальной клетки. Из базальной возникают только подвесок и гипофизис (Банникова, Хведынич, 1982).

Эмбриологические особенности видов семейства вересковых, произрастающих в пермском крае не достаточно изучены. Более хорошо изучен микроспорогенез, а мегаспорогенез только у единичных представителей.

Некоторые особенности эмбриологии видов семейства Ericaceae (таб.4, таб. 5)

          В пределах этого семейства разнообразие тычинок по форме и взаимодействию между собой и другими частями цветка очень велико и порой просто изумительно. Обычно тычинки расположены двумя кругами: один – против лепестков, другой – против чашелистиков (как бы между лепестками). Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. Кроме того, они снабжены придатками. Эти придатки достигают венчика и служат при посещении насекомыми плечами рычага, способствующего высыпанию на них пыльцы. Пыльцевые зерна у большинства вересковых соединены по 4 в тетрады. В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен. У растений с повисающими колокольчатыми и кувшинчатыми цветками тычинки обычно не выступают из венчика, и пыльники снабжены придатками, которые при касании их насекомыми способствуют высыпанию пыльцы. В цветках с широко раскрытым венчиком тычинки выставлены наружу и поэтому пыльники не имеют никаких придатков. Среди вересковых вполне обычно явление функциональной однополости цветков. У багульника и лаузелеурии наблюдается протогиния, у черники обыкновенной – слабая протандрия. Весьма характерным для вересковых типом цветка является бокальчатый цветок. Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодным. У клюквы лепестки цветка заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие.

Ledum palustre

 Тычинок, превышающих венчик, 10, расположены в два круга. Тычиночные нити у основания расширены и опушены. Пыльники вскрываются дырочками. Вокруг завязи – нектарный диск. Пестик один. У багульника раньше созревают рыльца, а уж после опыления созревает пыльца. На пыльниках каждой тычинки имеются два придатка. Разновременное созревание рылец и пыльцы очень важно для багульника, так как его цветки ориентированы вверх и самоопыления при одновременном созревании было бы трудно избежать (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_болотныйhttp://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Ledum decumbens

Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами. В пыльниках имеются шелковистые нити, связывающую пыльцу в комочки. Завязь 4 – 5 гнездная, часто покрыта железистыми волосками  (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_стелющийся).

Phyllodoce caerulea

Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами. Пыльники синевато – фиолетовые. В пыльниках имеются шелковистые нити, связывающую пыльцу в комочки. Завязь 4 – 5 гнездная, часто покрыта железистыми волосками (http://xarhive.narod.ru/Online/flora/veresk.html).

Loiseleuria procumbens

Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами. В пыльниках имеются шелковистые нити, связывающую пыльцу в комочки. Завязь 4 – 5 гнездная, часто покрыта железистыми волосками (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых).

Cassiope hypnoides

Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя, 5 гнездная (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых?page=0,6).

Andromeda polifolia

Тычинок 10, скрытых в венчике. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 4 – 5 гнездная (http://www.websad.ru/fotobase.php?part=567&code=6319).

Oxycoccus microcarpus

Тычинок 8, двугнездные, с короткими нитями почти равными им пыльниками, с двумя «рожками»; вскрываются порами; пыльцевые зерна соединены по четыре. Пестик 1. Цветки двуполые, но иногда наблюдается и явление функциональной однополости. Завязь четырехгнездная, нижняя, столбик немного длиннее тычинок и вместе с ними выделяется из венчика (http://ru.wikipedia.org/wiki/Клюква).

       Oxycoccus microcarpus

Тычинок 8, двугнездные, с перистыми уплощенными нитями и с пыльниками, имеющими длинные трубчатые парные окончания; вскрываются порами; пыльцевые зерна соединены по четыре. Пестик 1. Цветки двуполые, но иногда наблюдается и явление функциональной однополости. Завязь четырехгнездная, нижняя, столбик немного длиннее тычинок и вместе с ними выделяется из венчика (http://skazka.nsk.ru/atlas/id.111).

Vaccinium myrtilis

Тычинок 10. пестик – 1. завязь нижняя. Андроцей созревает раньше гинецея. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 4 – 5 гнездная. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога (http://www.medsport.ru/php/content.php).

Vaccinium microphyllum

Тычинок 10, завязь 4 – 5 гнездная, столбик длиннее тычинок. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя (http://www.travniku.ru/cat/golubika_topyanaya_melkolistnaya/).

Calluna vulgaris

Пыльники вскрываются очень крупными порами или щелями; придатки пыльников, когда они имеются, представляют собой шпоры; шелковистые нити в пыльниках отсутствуют (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства - вересковых?page=0,6).

Vaccinium vitis – idaea

Тычинок – 8 с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Пыльцевые зерна расположены в тетраэдрических тетрадах, имеют почти шаровидную форму. В очертании тетрады округло – треугольные. Борозды соприкасаются между собой, края борозд ровные, концы слегка оттянуты, притуплены и направлены в сторону дистальной поверхности; мембрана борозд гладкая. Экзина покровная, толщиной 0,7 – 1 мкм. Текстура пятнистая. Пыльца темно – серого цвета. Столбик выдается из венчика, завязь четырехгнездная, гинецей синкарпный из четырех плодолистиков, Плацентация центрально – угловая (http://fitodoktor.info/content/brusnika-obyknovennayahttp://www.uroweb.ru/).

Chamaedaphne calyculata

 Цветок обоеполый. Тычинок 10, пестик с 5 гнездами (http://www.ecosystema.ru/08nature/trees/95.htm).

Arctostaphylos uva – ursi

Пыльники темно – красные, с придатками, вскрываются вверху дырочками. Столбик немного короче венчика (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Vaccinium uliginosum

В июне-июле в пазухе 2 – 3 верхних листьев годичного побега закладываются генеративные почки. В каждой почке формируется 1 – 4, чаще 1 – 2 бутона. В третьей декаде апреля – первой декаде мая следующего вегетационного периода происходит дальнейшее развитие бутонов. Цветение начинается в третьей декаде мая и заканчивается в конце июня. Цветки у V. uliginosum различаются по строению. Это проявляется, прежде всего, в вариабельности числа членов всех органов цветка. Чашечка почти полностью срастается с завязью. Зубцы чашечки (4 – 6, реже 3 или 7) одинаковые (чашечка 4 – 5 зубчатая) либо различаются размерами и формой (чашечка 3-, 6 -, 7 - зубчатая). Венчик колокольчатый, беловато-зеленый или бледно-розовый, сростнолепестный, кроме апикальной части, и состоит из 4 – 5 лепестков (Анисимова, 2005).

В цветке развивается от 7 до 11 тычинок, но чаще их 8. Тычиночная нить имеет слабовыраженный S-образный изгиб u1080 и на поперечном срезе овально-продолговатая. Связник как ее продолжение соединяет теки лишь в средней части пыльника. В апикальной части пыльников тычинок формируются два трубчатых отростка, каждый из которых к моменту созревания пыльцы вскрывается апикальной воронковидной порой. Отростки одинаковые по длине либо один немного короче. Как и у многих видов сем. Ericaceae (Hermann, Palser, 2000), на каждой теке пыльника выше связника в направлении трубчатых отростков развивается иглоподобный придаток. Придатки располагаются под углом и направлены наружу к стенке венчик, способствуя высыпанию пыльцы при проникновении насекомых в цветок (Анисимова, 2005).

Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермы, эндотеция, 1 – 2 средних слоев и тапетума. Тапетум секреторного типа, нерегулярно двуслойный, его клетки 1 – 2 ядерные. Зрелые пыльцевые зерна 2 клеточные, 3 -бороздные, сохраняются в тетрадах, иногда встречаются одиночные пыльцевые зерна (Анисимова, 2005).

Гинецей в области столбика и верхней части завязи – паракарпный, тогда как в средине и основании завязи – синкарпный. Завязь нижняя, 1 - гнездная вверху и 4-гнездная, реже 3 – 5-гнездная в средней и нижней частях. Многочисленные семязачатки развиваются на головчатовидных плацентах разной морфологической природы: париетальных – в верхней части и центрально-угловых – в направлении основании завязи. Сформированные семязачатки геми-кампилотропные, унитегмальные. Интегумент в средней части сформированного семязачатка 5 – 6-слойный. Зародышевый мешок формируется из халазальной мегаспоры линейной тетрады по Polygonum-типу. Микропилярная часть зародышевого мешка расширена. Яйцевой аппарат состоит из яйцеклетки и двух синергид грушевидной формы. Нитчатый аппарат в синергидах не выявляется. Центральная клетка в средней части окружена интегументальным тапетумом. В халазальной части зародышевый мешок постепенно сужается. 3 антиподы располагаются линейно, реже Т - образно. Эндосперм развивается по целлюлярному типу и имеет терминальные гаустории (Анисимова, 2005).

Микропилярный гаусторий 4 - клеточный, а халазальный 2 - клеточный. Клетки обоих гаусториев многоядерные, имеют 2 – 4 ядра. Зародыш развивается по Solanad-типу. В зрелом семени он слегка изогнут, цилиндрический, дифференцирован на две короткие семядоли, апекс стебля, гипокотиль и зародышевый корень с чехликом (Анисимова, 2005).

Таким образом, исследование эмбриологии V.uliginosum выявило сходство по основным эмбриологическим признакам с рядом ранее изученных видов сем. Ericaceae и прежде всего с представителями рода Vaccinium (V.myrtillus, V.vitis-idaea) и Rhododendron (R.luteum, R.schlippenbachii) строению стенки пыльника, зрелого пыльцевого зерна, зародышевого мешка, микро - и мегаспорогенезу, эндосперма, зародыша. Отмечены отклонения в развитии и строении пыльцевого зерна, зародышевого мешка, семени, проявляющиеся в дегенерации этих структур на разных стадиях развития (Анисимова, 2005).

Эмбриологические особенности видов семейства вересковых, произрастающих в пермском крае не достаточно изучены. Более хорошо изучен микроспорогенез, а мегаспорогенез только у единичных представителей.