Видоизменение подземных вегетативных органов (побега, корней), функции которые они выполняют.

Род Equisetum L. s.l. (хвощ) - единственный ныне живущий представитель древнего и обособленного отдела Equisetophyta (Arthrophyta), расцвет которого пришелся на палеозой и, в меньшей степени, на мезозой. Несмотря на древность происхождения, эта группа успешно существует и в настоящее время. Число современных видов составляет по разным оценкам от 15-20 до 60 (Milde, 1967a-b; Hauke, 1963, 1978). Хвощи известны ныне на всех континентах, кроме Антарктиды, но основное их разнообразие сосредоточено в северном полушарии, в том числе в России и в бывшем СССР. Большинство видов имеют очень широкие ареалы и являются самым обычным компонентом различных типов растительности от крайнего севера тундровой зоны и высокогорий до пустынь и тропических лесов. Во многих сообществах они являются доминантами или субдоминантами растительного покрова. Некоторые виды имеют лекарственное, кормовое и техническое значение, другие могут быть агрессивными сорняками. Хвощи фигурируют в любом курсе ботаники; без их изучения не обходится ни одна ботаническая практика. Натуралистам хвощи известны еще со времен Древнего Рима, значительная часть видов описана в классических трудах VIII-X1X vbb., автором многих является сам К. Линней.

Из-за сравнительно небольшого объема группы и долгой истории ее изучения сложилась кажущаяся естественной, но, увы, иллюзорная мысль о хорошей изученности хвощей. Даже среди ботаников она иногда становится трудно преодолимым убеждением. Однако те исследователи, которые специально посвятили себя изучению этого рода (Milde, 1965а; 1967, Schaffner, 1921; 1923; 1926; 1928; 1939а-с; 1930a-b; Rothmaler, 1944; Hauke, 1960; 1963; 1966; 1969а; 1974; 1978; Page, 1972a-b; 1974; 1990), были отнюдь не склонны считать хвощи легкой для изучения группой. Суммируя их выводы и наши собственные наблюдения, мы считаем необходимым обратить внимание на следующие факты:

1. В гербарных коллекциях обнаруживается до 50% неверно определенных образцов, относящихся даже к самым обычным видам, не говоря уже о таксономически сложных случаях. Некоторые экземпляры переопределяются по два и по три раза, и все же остаются определенными неверно. Нередки случаи смешения на листе двух-трех видов под одним названием, которое иногда даже не соответствует ни одному из образцов.

Принято считать, что виды Equisétum легко отличаются друг от друга, как по габитусу, так и по отдельным признакам. Поэтому ключи для их определения часто не пересматриваются на протяжении десятилетий, и даже веков, и восходят к авторам XIX столетия, которые не представляли себе всего размаха изменчивости хвощей. Уже К.Линней совершал ошибки при определении им же описанных видов Equisetum (Наике, 1978). О природе же и статусе таких действительно спорных таксонов как Equisetum palustre L, Equisetum fluviatile L, Equisetum pratense Ehrh., Е. laevigatum и др. дискуссии растягивались на многие десятилетия, не принося особого успеха. Таким образом, диагностические признаки видов и ключи нуждаются в ревизии.

2. Многие виды характеризуются исключительно высокой изменчивостью. У них описано до 30-60 (внутривидовых таксонов или "мелких" видов спорного статуса, что приводит к огромной таксономической путанице и дает повод для явно завышенных оценок объема рода. Формы, рассматриваемые в качестве самостоятельных таксонов, при изучении не в гербарии, а в природе, порой оказываются принадлежащими одному и тому же вегетативному клону. Однако причины и закономерности столь высокой изменчивости до сих пор не выяснены .

3. Особенностью рода Equisetum считается наличие в нем интенсивной межвидовой гибридизация, также создающей таксономические трудности. Но, вопреки ожиданиям, конкретных данных по гибридам очень мало, а описания их носят, как правило, провизорный характер. Методы выявления гибридов у хвощей, описанные в литературе, не являются полностью объективными и надежными .

4. Сведения по биологии и экология хвощей фрагментарны и разрознены; нет ни одной обобщающей работы по этим вопросам. Особенно мало данных по наблюдениям за хвощами в природе; биоморфологические исследования проводились лишь для 3-4 видов. Между тем, экологические особенности хвощей не только интересны и важны сами по себе, но могут служить и ключом к решению таксономических и эволюционных проблем .

5. Существует множество (более 25) вариантов системы рода, но ни одна не стала общепринятой. Традиционные подходы к внутриродовой систематике сталкивается с множеством исключений, которые при внимательном изучении сами начинают приобретать характер закономерностей. Филогенетические реконструкции, касающиеся хвощей, недостаточно обоснованы и содержат логические противоречия .

Особую проблему составляет изученность хвощей в Украине и сопредельных государствах. Здесь, по приближенным оценкам, сосредоточено до 2/3 всего мирового разнообразия рода. Но, кроме очень краткой обработки рода во "Флоре СССР" (Ильин, 1934), иной сводки по хвощам для этой территории не существует. Оригинальных работ по Equisetum на русском языке очень мало. Во флористических работах хвощам отводится мало места, а сами обработки подчас формальны или компилятивны .

Все эти обстоятельства убедили нас в необходимости монографической обработки рода Equisetum. Наибольшее внимание здесь уделяется видам отечественной флоры, по которым мы располагали почти неограниченным объемом материалов. Однако рассматривать многие общие вопросы можно, лишь привлекая данные обо всех видах мировой флоры. Поэтому, насколько это позволяло наличие доступного материала, мы подвергли критическому рассмотрению и таксоны, отсутствующие в Украине .

           Побег является одним из главных вегетативных органов высших растений. Он состоит из стебля, на котором размещены почки и листья. Побег наиболее изменчивый по внешнему виду структурный элемент растения. Видоизмененный побег представляет собой орган растения, у которого форма и функция стебля, почек и листьев необратимо изменены в процессе эволюционных приспособлений к определенным условиям существования организма. У культурных растений видоизменение побега обусловлено вмешательством человека.

Метаморфозы побега могут быть как незначительными, так и существенными – до сильно измененных форм растений. Метаморфозам подвергаются как главные, так и боковые побеги, а также почки и листья .

Основные типы побегов зеленых растений – надземные и подземные. Надземные (воздушные) побеги являются ассимилирующими, по оси которых расположены листья. Ассимилирующие побеги очень разнообразны по внешнему облику. Во многих случаях, помимо основной функции фотосинтеза, такие побеги выполняют роль запасающего и опорного органа растения, а также функцию вегетативного размножения .

К видоизменениям надземных побегов относят колючки, усики, кладодии, филлокладии. В некоторых случаях у растения видоизменяется не весь побег, а только его листья, а метаморфозы внешне похожи на таковые побега в целом (усики, колючки).

Колючка является одревесневшим укороченным побегом без листьев с острой верхушкой. Роль колючек происхождения из побега, в основном, защитная. Такие колючки есть у дикой яблони, крушины слабительной, дикой груши. У гледичии толстые ветвистые колючки появляются на стволах из спящих почек. Колючки боярышника также формируются из пазушных почек листьев и находятся там, где у других растений располагаются боковые побеги.

Усик – это побег метамерной структуры без листьев, имеющий жгутовидную форму с разветвлениями или без них. Благодаря наличию стеблевых усиков, растение получает дополнительную опору. Выпрямленный участок усика без разветвлений является первым междоузлием пазушного побега, а закрученный более тонкий участок является видоизмененным листом. Усики развиваются у растений, которые не способны самостоятельно находиться в вертикальном положении. Усики есть у страстоцвета голубого, винограда, у многих представителей семейства Тыквенные (тыква, арбуз, дыня, огурец) .

Кладодий представляет собой боковой побег, подвергшийся видоизменению, который способен к продолжительному росту и имеющий зеленые уплощенные длинные стебли, берущие на себя функции листьев. Кладодий выполняет функцию фотосинтеза, так как под эпидермой расположены отлично развитые хлорофиллоносные клетки. К группе растений, имеющих кладодий, относят кактус-декабрист, опунцию, мюленбекию плоскоцветочную, кармихелию южную.

Филлокладий является видоизмененным плоским листовидным боковым побегом, который имеет ограниченный рост и выполняет роль листа в жизни растения. Боковые почки побега дают начало филлокладиям, в связи с чем, филлокладии всегда расположены в пазухах маленьких чешуевидных или пленчатых листьев. Такие видоизмененные побеги выполняют функцию фотосинтеза, поэтому внешне выглядят как листья. Их рост ограничен, а метамерной структуры строения нет. Филлокладии присущи таким растениям, как филлантус, смела, иглица, некоторым представителям рода Спаржа.

Видоизмененные подземные побеги – это корневище, каудекс, луковица, клубнелуковица, подземные клубень и столон. Условия существования побегов, расположенных под землей, сильно отличаются от наземной среды. Поэтому у них появились другие важные функции, такие как способность переносить неблагоприятный период жизни, отложение питательных веществ в запас, возможность вегетативного размножения.

Корневище (ризом) является подземным побегом, имеющим чешуевидные листья, придаточные корни и почки. У пырея корневища толстые и ветвистые. У купены и ириса имеются укороченные и мясистые корневища, а у кувшинки и кубышки они самые толстые из всех растений.

Каудекс представляет собой многолетнюю структуру, происходящую из побега, характерную для многолетних трав и полукустарников со стержневой корневой системой. Каудекс наряду с корнем является местом накопления запасных питательных веществ и имеет на себе много почек. Растения, имеющие каудекс, - это люпины и люцерны из Бобовых, бедренец и ферула из Зонтичных, одуванчик, полыни из Сложноцветных.

Луковица – это специализированный подземный укороченный побег. В нем в чешуйках листового происхождения запасаются органические вещества, стебель в луковице трансформируется в донце. С помощью луковиц осуществляется вегетативное размножение. Луковицы образуются у однодольных семейства Амариллисовые (гиацинт, нарцисс), семейства Лилейные (лук, тюльпан, лилия), реже у двудольных растений.

Клубнелуковица – также видоизмененный подземный побег, имеющий утолщенный стебель, где запасаются питательные вещества, придаточные корни, растущие на нижней поверхности клубнелуковицы, и защитный покров из засохших оснований листьев. Клубнелуковицы характерны для шафрана, гладиолуса, иксии, безвременника .

Подземный столон представляет собой однолетний длинный подземный побег. Этот тонкий побег с недоразвитыми чешуевидными листьями имеет на утолщенном конце клубень или луковицу с запасом органических веществ. Подземные столоны формируются у картофеля, адоксы, седмичника.

Подземный клубень – видоизмененный подземный побег, у которого на первый план выступает запасающая функция. Этот побег имеет чешуевидные листья, которые быстро опадают, и почки, находящиеся в пазухах листьев.

  Посмотрите внимательно на растение и увидите, что листовые пластинки на нём располагаются таким образом, чтобы меньше затенять друг друга. Это достигается особым листорасположением (очередное, супротивное, мутовчатое), изгибами черешков (при одностороннем освещении), закономерным изменением формы и размеров листьев (верхние обычно мельче нижних) на побеге.

    У деревьев побеги, несущие листья, дифференцируются по их роли в увеличении фотосинтезирующей поверхности. Удлинённые (ростовые) побеги обеспечивают захват нового воздушного пространства, и листья на них разделены междоузлиями. Укороченные (обрастающие) побеги несут сближенные листья, они развиваются обычно из боковых почек на многолетних ветвях и заполняют объём воздушного питания ассимилирующими поверхностями. На горизонтальных побегах деревьев чётко выражена листовая мозаика.

    В фитоценозах наблюдается послойное расположение листьев, так как растения располагаются ярусами. В лесах растения нижнего яруса теневыносливы и могут фотосинтезировать при слабом освещении.

    В луговых и степных фотоценозах ярусность достигается ещё и за счет того, что побеги растений имеют различное направление роста. Прямостоячие и вьющиеся или цепляющиеся растения образуют первый ярус, а стелющиеся, ползучие, розеточные приподнимающиеся - нижний.

Корни обеспечивают почвенное питание и закрепление растений в субстрате. Они, как и побеги, непрерывно растут и ветвятся, осваивая новые горизонты почвы. Объём корневой системы обычно больше, чем наземных органов и прямо зависит от размеров растения. У древесных растений корни дифференцируются на скелетные (многолетние, опорные), ростовые (увеличивают объём корневой системы) и всасывающие (поглощают почвенные растворы). В пределах фитоценоза под землёй обнаруживается ярусность корневых систем: корни деревьев обычно располагаются глубже, чем у трав. Мочковатые корневые системы расположены ближе к поверхности почвы, чем стержневые. Благодаря этому явлению, снижается конкуренция между видами растений по отношению к влаге.

    Метаморфозы - видоизменения органов, возникшие в процессе эволюции растений как следствие изменения или смены функций органов под влиянием комплекса условий среды.

    Корнеплоды и корневые шишки служат для запасания веществ, необходимых для образования семян. Корнеплоды образуются при утолщении главного корня и нижней части побега (свёкла, брюква, турнепс, репа, редис, редька, морковь, петрушка, вех, борщевик), а корневые шишки формируются на боковых корнях (георгины, аспарагус, зопник клубненосный, лабазник шестилепестный) двух - или многолетних растений.

    Втягивающие корни могут укорачиваться у своего основания. За счёт этого они втягивают луковицы, корневища, клубни глубже в почву, где их почки защищены от неблагоприятных факторов. Втягивающие корни легко узнаются по поперечным полоскам на утолщённых основаниях. Они характерны для такого растения, как лилия - саранка, у которой с возрастом луковица погружается всё глубже в почву. Хорошо выражены у клубнелуковиц гладиолуса. Очевидно, их можно обнаружить и у других растений с луковицами, корневыми шишками и погружающимися корневищами. Известно, что у земляники, медуницы, копытня, фиалки, манжетки, гравилата надземные побеги с чешуевидными и зелёными розеточными листьями теряют фотосинтезирующие листья и втягиваются в почву придаточными корнями, становясь корневищами.

    Корни-присоски характерны для растений паразитов. Они проникают в стебли или корни растения-хозяина, где соединяются с его проводящими тканями, перехватывая растворы минеральных или органических веществ (см. описания растений-паразитов).

    Бактериальные клубеньки. Боковые корни ряда растений приспособлены к симбиозу с некоторыми азотофиксирующими бактериями. В клубеньках из молекулярного азота воздуха синтезируются органические вещества, часть из которых используется растением. Кроме бобовых, способны образовывать на корнях клубеньки лох, ольха, облепиха. Бобовые, благодаря дополнительному источнику азота, богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты, обогащают почву азотистыми веществами (на 1 га почвы 200-300 кг азота) поэтому их часто используют в качестве "зелёных удобрений", а облепиху - при рекультивации нарушенных земель.

    Микориза (грибокорень). Корни многих растений сожительствуют с почвенными грибами, образуя микоризу ("грибокорень"). Гифы грибов облегчают корням восприятие воды и минеральным веществ из почвы, передают им некоторые органические вещества витамины, регуляторы роста. Гриб получает от высших растений углеводы и другие питательные вещества. Микоризу образует большая часть дикорастущих и культурных трав и деревьев - представителей голосеменных, однодольных (75%) и двудольных (80-90% от общего числа видов). Растения, например древесные лучше растут в присутствии гриба, а семена орхидных только в этом случае прорастают. У деревьев грибные нити обычно располагаются снаружи (в виде чехла) и в поверхностных тканях корней, лишенных в этом случае корневых волосков. При сожительстве с травами споры грибов проникают, как правило, внутрь корней, которые могут усиленно при этом ветвиться и образовывать вздутия . Выпадение кислотных дождей вызывает сокращение видового разнообразия микоризообразующих грибов и разрушение микория Эти данные были получены при изучении сосны, берёзы и пихты! Видоизменения побегов. Побеги могут накапливать в паренхиме стебля или листьев различные вещества, необходимые для цветения или перенесения засушливых условий. Запасающие побеги обычно находятся под землёй и несут на себе чешуевидные листы и почки возобновления. Благодаря этому растения становятся многолетними, могут размножаться в условиях где затрудняется семеношение и захватывать новые территории. Иногда вместо листья функцию фотосинтеза выполняют стебли. Побеги могут превращаться в усики или колючки.

  Строение вегетативных органов у растений различных местообитаний. Растения различных жизненных форм, обитающие в сходных условиях среды, объединяются в экологические группы. Они отражают приспособление к какому-либо фактору, хотя одни и те же структуры могут быть адаптивны к нескольким факторам среды. Здесь мы приводим наиболее распространённые у нас или интересные группы растений.

    Гидрофиты - водные растения, свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоёма, погружённые в воду целиком или нижней частью. Они испытывают недостаток кислорода. Вода намного плотнее воздуха, обеднена солнечной радиацией. Для них характерно расчленением уменьшение толщины листовых пластинок, кутикула на эпидермисе тонкая или отсутствует вовсе, устьица недоразвиты, мезофилл однородный, проводящие и механические ткани в листе и стебле развиты слабо. Зато во всех тканях и органах сильно развиты межклетники и воздушные ходы (воздухоносная ткань - аэренхима), в которых содержится запас воздуха .