Гиениевые, клонисты, каламиты, хвощевые. Особенности анатомо-морфологического строения спорофитов, стробилов, спор и гаметофита. Экология, распространение, роль в растительном покрове. Гиения (Hyenia) и Каламофитон (Calamophyton) — представители порядка Гиениевые

К порядку Псевдоспорохновые, или Гиениевые (Pseudosporochnales, Hyeniales) принадлежат древнейшие представители класса, жившие в девоне. Наиболее известны 2 рода — гиения и каламофитон. Это были небольшие травянистые растения высотой в несколько дециметров.

Гиения (Hyenia) имела корневище, от которого отходили дихотомически разветвленные побеги, не имевшие еще ясного членистого строения. Листья дважды дихотомически ветвились и в верхней части побега располагались мутовками, а в нижней спиралью. Мутовки спорофиллов были собраны в рыхлый колосок. Спорофиллы на разветвлениях несли по 2—3 спорангия, характерным образом свешивавшихся вниз .

Каламофитон (Calamophyton), внешне сходный с гиенией, отличался ясно членистым строением стеблей и однажды дихотомированными листьями. Мутовки спорофиллов также были собраны в рыхлый колосок. Каждый спорофилл имел только 2 спорангия.

Гиениевые по многим признакам сходны с псилофитами, особенно с Psilophyton, имевшим также спорангии, расположенные на концах изогнутых, вильчато-разветвленных веточек. Через гиениевые весь класс Sphenopsida, и отдел Polypodiophyta легко выводятся из псилофитов. Споронесущие структуры гиениопсид представляют настоящую загадку для морфологов: спорангии расположены по одному (каламофит) или по три (гиения) на концах дихотомически разветвленных осей, относительно природы которых у ботаников нет единодушного мнения. Одни называют их спорофиллами (признавая за ними листовое происхождение); другие — спорангиофорами (считая, что применение этого термина не обязывает к суждению о происхождении органа). Спорангиеносный орган гиениопсид является как бы неусложненным еще спорангиофором современных хвощей — с меньшим количеством спорангиев и пока лишенный явно защитного образования — щитка (именно щитки — шестиугольные плотно сомкнутые образования — бросаются нам в глаза при разглядывании незрелых стробилов хвощей). Кроме того, эти «неоформившиеся спорангиофоры» гиениевых расположены рыхло на оси — плотная защитная упаковка еще не выработалась .

        Если дихотомическое ветвление всех структур и конечное расположение спорангиев (признаки, буквально «лежащие на поверхности») сближали гиениопсиды с риниофитами и зостерофиллофитами, то анатомическое строение их стебля, исследованное в последние годы, указывает на иное родство — с одним из вымерших классов папоротниковидных — кладоксилопсидами (Cladoxylopsida), существовавшими в раннем девоне.

Клинолисты (род Sphenophyllum), образовывавшие густые заросли в лесах каменноугольного периода, изучены лучше других вымерших хвощевидных. При жизни побеги некоторых растений, по-видимому, превышали в длину несколько метров. Поскольку диаметр даже обладавших вторичным приростом стеблей незначителен (0,1 — 0,5 см, редко до 1,5 см), можно думать, что наряду с полегающими стеблями у клинолистов были и лазящие стебли; об этом могут свидетельствовать и прицепки, обнаруженные на стеблях одного из видов .

К узлам более молодых участков стебля прикреплялись мутовки обычно из 6—9 клиновидных листьев. Многим, если не всем, клинолистам была свойственна гетерофиллия (разнолистность).

        При относительном однообразии своего внешнего облика многочисленные представители клинолистовых резко различались между собой по строению стробилов, располагавшихся на концах ветвей.

Расцвет класса хвощевых также приходится на каменноугольный период. Древесный ярус заболоченных тропических лесов в это время в значительной мере состоял из каламитов (Calamites). По облику каламиты несколько напоминают хвощи, но только увеличенные в десятки раз (рис. 77). Обладавшие центральной полостью и довольно мощным (до 12 см) слоем вторичной древесины стволы каламитов нередко превышали в диаметре 0,5 м, достигая в высоту 8—10 м (редко 20 м). Основными фотосинтезирующими органами каламитов были расположенные мутовчато листья, длина которых у разных видов варьировала от 2 мм до 7 см. Число и размеры членов мутовки изменялись в пределах одного растения в зависимости от относительного возраста узла. В мутовке могло быть от 3 до 70 листьев.

   Разнообразные по строению стробилы каламитов достигали иногда в длину 12 см и в диаметре 4 см. Стробилы были смешанными, они состояли из чередующихся мутовок стерильных листьев и спорангиофоров. Не исключено, что все каламиты были разноспоровыми растениями, производящими обычно однополые стробилы. У одного из каламитов найден мегастробил (каламокарпон замечательный — Calamocarpon insignis), в спорангии которого развивалась всего одна мегаспора. Эта спора прорастала внутри спорангия, образуя женский гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных плауновидных палеозоя.

        У каламитов найдены также стробилы, в спорангиях которых сохранились споры с элатерами. Исследователь этих спор американский палеоботаник Р. Бакстер сообщил в своей статье, что споры вымершего около 300 млн. лет назад элатеритеса (Elaterites), к его удивлению, вдруг зашевелились под микроскопом, повинуясь быстрым движениям своих элатер. Это произошло в тот момент, когда Бакстер переносил споры из водной среды в спиртовую. По-видимому, иссушающее действие спирта произвело на них тот же эффект, который вызывается и подсыханием на воздухе спор хвоща. В финале этого удивительного зрелища, наблюдаемого Бакстером, ископаемые элатеры в результате своих собственных движений отламывались и плавали в препарате, как таинственные вопросительные знаки.

        К концу палеозоя — началу мезозоя каламитовые, достигшие, вероятно, крайней степени специализации, при резком изменении климата Земли вымерли. Менее специализированные родичи каламитовых — хвощовые (Equisetaceae) пережили эпоху резкого изменения климата и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовывали почти чистые сообщества по берегам водоемов. В конце концов почти все представители хвощевидных также вымерли, и от некогда процветавшего на Земле отдела до наших дней дошел лишь род хвощ. Это наиболее древняя, примитивная и вымершая группа папоротников, геологическая история которой восходит к концу раннего девона. Отдельные представители дожили до раннего карбона.

Надземные оси ветвились в различных плоскостях. Концевые ответвления располагались пучками или спирально. Нет настоящих плоских листьев, лишь у некоторых форм боковые ответвления сливались между собой, уплощались (кладодифицировались), формируя плоские стерильные и фертильные вильчато-разветвленные листоветви. Осевые структуры имели протостелическое строение, иногда актиностелическое или сифоностелическое. Метаксилема сложена преимущественно лестничными трахеидами. Вторичной древесины не найдено.

Спорангии были верхушечными и лишены специальных приспособлений для раскрывания. Стенка спорангия многослойная. Кладоксилоподобные были морфологически равноспоровыми растениями.

Большинство имело небольшие размеры – кладоксилон (Cladoxylon) до 25 см высотой. Лишь представители девонского рода Псевдоспорохнус (Pseudosporochnus) достигали высоты до 3 м (деревца с довольно толстым стволом). Их крупные спорангии располагались чаще по два на верхушках концевых ответвлений. Проводящая система состояла из большого числа радиально вытянутых внешних пучков и более округлых, мелких центральных пучков – это сильно расчлененная актиностела.

К кладоксилоподобным принадлежат два рода из среднего девона – Каламофитон (Calamophyton) и Гиения (Hyenia), которых ранее относили к хвощеобразным. Каламофитон обликом близок к псевдоспорохнусу, но ответвления располагались на главном стебле не пучками, а спирально. Однако сами потом ветвились дихотомически или пучками. Спороносные структуры были веерообразными. Спорангии нередко свешивались вниз, у псевдоспорохнуса располагались вертикально. Гиения отличалась от рода Каламофитон дихотомически ветвящимся горизонтальным ризомоидом, а не вертикальным «стволиком».

Все современные хвощи - морфологически равноспоровые растения, но некоторые виды могут иметь физиологически различные споры. У большинства наших видов колосовидные стробилы развиваются только на главном побеге, реже (у хвоща болотного) они могут формироваться и на боковых побегах. Видовые различия стробилов проявляются в размерах (от 2-5 мм до 5-8 см), окраске, форме колосков. На оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножке, по краям щитков свешиваются удлиненные спорангии. В молодых стробилах щитки плотно прилегают друг к другу, обеспечивая надежную защиту спорангиев; при созревании спорангиев междоузлия стробилов несколько увеличиваются и споры легко высыпаются.

Для спор хвощей характерно наличие третьего, внешнего, слоя оболочки, который при созревании растрескивается с образованием спирально закрученных вокруг споры двух гигроскопических лент, получивших название гаптер, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор; при этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. Благодаря этому из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Споры быстро (через 2-3 недели) теряют всхожесть, но во влажных условиях они быстро набухают, сбрасывают оболочку и прорастают в зеленую пластинку гаметофита, а в загущенных посевах или в воде - в зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушки развиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых через 4-6 недель формируются половые органы.

Многие авторы считают, что одни виды хвоща являются только однополыми, а другие - обоеполыми и что обоеполость или однополость закреплена у данного вида генетически. Другие авторы полагают, что на формирование заростков большое влияние оказывает характер питания и водоснабжения. В природе чаще всего находят однополые гаметофиты, а поскольку они формируются из комочка спор, то в непосредственной близости оказываются и женские, и мужские гаметофиты, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение.

Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см; в пределах вида мужские гаметофиты мельче женских. Сперматозоиды хвощей крупные, с многочисленными (до 100) жгутиками. Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой на 2 клетки, каждая из которых делится еще на 4 клетки.

Формирование зародыша хвощей значительно отличается от первых этапов онтогенеза плаунов и папоротников. Из верхнего 4-клеточного комплекса одна срединная клетка опережает в своем развитии остальные 3, формируя стеблевую часть, а 3 боковые клетки образуют мутовку из 3 листьев. Из нижнего комплекса 3 клетки идут на формирование гаустории, а из четвертой клетки развивается корень. Следовательно, первый корень, хотя и занимает из-за гаустории боковое положение, но не является придаточным. Таким образом, 3 органа - стебель, листья и корень возникают из равноценных клеток одновременно, что указывает на общность их происхождения. Хвощи населяют различные типы фитоценозов - берега рек, болота, луга, леса, пашни. Главное условие произрастания хвощей - наличие воды, достаточное увлажнение почвы или близкое залегание грунтовых вод. Хвощи часто входят в состав пионерных группировок и заселяют те местообитания, где другие растения поселяться не могут. Это, например, излишне обводненные местообитания, или наоборот, местообитания с недостатком влаги в тех горизонтах почвы, куда корни других растений дотянуться не могут. В таком случае хвощи могут образовывать чистые или почти чистые заросли.

Хвощи распространены довольно широко на Земле. Наибольшее их разнообразие сосредоточено в Северном полушарии. Аборигенных видов нет в Австралии, Новой Зеландии и тропической Африке .