Общая характеристика отдела Хвощевые (общая характеристика и классификация). Порядки и семейства.

Equisetales (Порядок Хвощевые): общие сведения

К этому порядку относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиофоров без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов, которые в результате соматической редукции сформировали вторично травянистые формы.

Хвощевые, известные еще с каменноугольного периода, отличались большим разнообразием листьев - дихотомически рассеченными и целыми, свободными и сросшимися у основания. Как палеозойские, так и мезозойские хвощевые, судя по массовым остаткам, могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые из них хотя и достигали высоты до 10 м, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство же видов не превышали 1-2 м и были лишены вторичной ксилемы. До настоящего времени дожил только 1 род хвощ (Equisetum), объединяющий 25 видов .

Хвощи - травянистые многолетние корневищные растения с однолетними, реже многолетними надземными побегами. Они широко распространены в Евразии, в Северной и Южной Америке, в Северной Африке.

В Австралии встречается только завезенный вид - хвощ полевой (Еquisetum arvense). Большинство видов приурочены к умеренным областям Северного полушария и лишь несколько наиболее древних видов распространено в тропических и субтропических областях Средней и Южной Америки. Некоторые из них достигают крупных размеров в несколько метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает хвощ Еquisetum xylochaete со стройными, почти древовидными побега.ми высотой 3-3,5 м; перуанский вид хвощ Еquisetum martii достигает 5 м, а самый крупный вид - хвощ гигантский (Еquisetum gigantea), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили, Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он может расти только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид хвощ Еquisetum schaffneri , у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см .

К числу древних европейских видов относится вечнозеленый, редко ветвящийся хвощ зимующий (Еquisetum hyemale) высотой до 1 м. Большинство евразийских видов являются более молодыми и более специализированными. Их невысокие надземные однолетние побеги ветвятся с образованием боковых ветвей I, реже II порядка. Надземные побеги у одних видов могут совмещать 2 функции - спороносную и вегетативную. Так, например, у хвоща болотного (Еquisetum palustre) и хвоща приречного, или топяного (Еquisetum fluviatile) , вегетативные и спороносные побеги, возникающие одновременно, вначале не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы . У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (Еquisetum silvaticum) и хвоща лугового (Еquisetum pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Однако после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфиз побегов проявляется очень четко. У широко распространенного хвоща полевого (Еquisetum arvense) ранней весной появляются бесхлорофилльные неветвящиеся спороносные побеги, которые после спороношения полностью отмирают, а на корневище несколько позднее формируются вегетативные зеленые побеги .

Таким образом, прослеживается возрастающая специализация побегов, сопровождающаяся их диморфизмом.

В связи с сильной редукцией листьев функцию ассимиляции берут на себя главный и боковые побеги, которые возникают мутовками, но не в пазухах листьев, а чуть ниже их. Одни авторы рассматривают их как внепазушные, а другие считают, что молодые пазушные побеги очень рано прорывают влагалище и оказываются ниже них.

Под землей у хвощей формируется разветвленная система корневищ, занимающая иногда площадь в несколько квадратных метров. Они располагаются несколькими ярусами на глубине от 30-40 см до 4-5 м. У некоторых видов междоузлия корневищ могут утолщаться и превращаться в клубеньки, богатые крахмалом. В узлах корневищ формируются корни двух типов. Одни из них, возникающие в поверхностных горизонтах почвы, образуют густые мутовки. Эти корни тонкие, короткие, слабо ветвятся и поглощают поверхностную влагу атмосферных осадков. Другие корни развиваются на глубине 1,5-2 м и во влажных глубинных слоях почвы формируют пучки тонких боковых корней.

Нередко корни хвощей называют придаточными, исходя из их бокового положения на побегах. Однако ход морфогенеза боковых побегов и корней осложняет решение этого вопроса. При ветвлении главного побега меристематическая клетка, делясь, одновременно формирует зачатки бокового побега и корня. Поэтому, как и у плаунов, едва ли эти апикальные корни можно назвать придаточными. В дальнейшем темпы роста зачатков побегов и корней определяются их пространственным положением. У наземных побегов в рост первыми трогаются зачатки боковых побегов, а расположенные у их оснований меристематические зачатки корней находятся в состоянии покоя. Только в случае соприкосновения этого побега с почвой или водой из остаточной боковой меристемы начинает формироваться корень. На корневище, напротив, первыми развиваются боковые корни, которые в узле образуют корневую мутовку, почки же долгое время могут оставаться спящими. В этом проявляется тонкая приспособленность хвощей к условиям произрастания.

Для хвощевидных (Equisetophyta) характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой ныне живущие хвощи и их ископаемые родичи резко отличаются от всех остальных бессемейных высших растений и больше напоминают по внешнему виду некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник) или даже цветковые (казуарину).

К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), иногда достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м.

Проводящая система стебля хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, т. е. членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.

Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур — спорангиофоров, отличающихся по своему строению от спорофиллов других бессеменных растений. Мутовки спорангиофоров или образуют па стебле споропосные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (состоящие только из спорангиофо-ров) или смешанные (из спорангиофоров и стерильных листьев) стробилы.

Подавляющее большинство хвощевидных — равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Половое поколение — гаметофит, или заросток, — у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными растеньицами, величиной в несколько миллиметров. На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгути-ковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки.

Оплодотворение совершается при наличии капельножидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает новое бесполое поколение — спорофит.

Отдел хвощевидные (по системе, принятой в данном издании) объединяет три класса. Класс гиениевые, или гиенопсиды (Hyeniopsida), включает порядок гиениевых (Hyeniales). Это целиком вымершие растения, существовавшие в девоне (415—370 млн. лет назад). Но их принадлежность к отделу хвощевидных не безусловна и оспаривается многими ботаниками. Класс клинолистовые, или сфенофиллопсиды (Sphenophyllopsida), включает порядок клинолистовых, или сфенофилловых (Sphenophyllales). Он представлен также целиком вымершими растениями, время жизни которых охватывает поздний девон — пермь (около 380— 240 млн. лет назад) .

Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. С поверхности расположена эпидерма, в ее утолщенных стенках откладывается кремнезем, придающий стеблю прочность. В области ложбинок расположены устьица, стенки которых у большинства видов также пропитаны кремнеземом и поэтому не могут растягиваться. Этим объясняется наличие внутренней пары работающих замыкающих клеток. Под эпидермой в ребрышках, иногда и в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости.

Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая, однако, быстро разрушается, и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных клеток и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия .