Ногообразные конечности наземных позвоночных произошли из парных плавникообразных конечностей предковых форм, живших в водной среде. В примитиве за исходную форму конечностей берется кожно-мышечная складка которая проходила вдоль тела животного и выполняла роль рулей глубины и сохранения определенного положения тела в водном пространстве. Впоследствии средняя часть боковой,
складки редуцируется и образуются парные грудные и брюшные плавники, располагающиеся в менее подвижных участках осевого отдела туловища.
Плавникообразные конечности, присущие всем рыбам, сохраняют первоначальную основную функцию складок, но приобретают большие возможности для адаптизных изменений, связанных как с совершенствованием локомоторной функции, так и с выполнением каких-либо дополнительных приспособлений.
У хрящевых рыб плавники располагаются в горизонтальной плоскости, выполняют роль рулей глубины и незначительную опорную функцию. Увеличение размеров плавников приводит к усилению в них хрящевой основы, которая первоначально была представлена метамерно расположенными лучами. Хрящевые лучи, соединяясь своими основаниями, образуют общую хрящевую пластинку, которая затем преобразуется в скелет пояса конечности.
У костистых рыб, с их более разнообразными приспособлениями к условиям существования, плавники стали выполнять функцию изменения направления движения, роль органов опоры (особенно у двудышащих), и даже в осуществлении планирующего полета (летающие рыбы). Такие адаптации сопровождались усилением хрящевого пояса, охватывающего тело со всех сторон, и образованием на его боковой поверхности выступа для. соединения с главным, или осевым, лучом плавника. Плавник по отношению к осевому отделу туловища стал занимать не горизонтальное, а наклонное или даже поперечное положение, в результате чего бывшая дорсальная поверхность становится краниолатеральной. Усиление функциональной нагрузки на плавникообразные конечности привело к дополнительному усилению их хрящевого остова костными образованиями кожного происхождения, которые затем постепенно замещают хрящевой скелет. Одновременно происходит и усложнение костной основы плавника, где наряду с расчленением конечностей на звенья происходит и их дифференциация. Брюшные плавники, имеющие меньшую функциональную загруженность, длительное время сохраняют и более примитивное строение.
У амфибий со сменой среды обитания на воздушную плавникообразные конечности преобразуются в короткие Ногообразные конечности с характерным подразделением их остова на скелет пояса и скелет свободного отдела, подразделённого на три основных звена. Несмотря на наличие коротких ногообразных конечностей, основной принцип движения для хвостатых амфибий, точно так же и для ящерицеобразных, сохраняется прежний — боковые изгибы осевого отдела туловища и хвоста.
Скелет плечевого пояса у низших наземных позвоночных сохраняет многие черты такового костистых рыб. Однако в связи с большим значением при опоре и передвижении животного его отделы приобретают большую дифференцированность и усиление за счет развития аналогичных костных образований кожного происхождения, которые в конечном итоге преобразуются в дорсальный — лопатку и вентральный отделы — коракоид и ключицы. Наибольшее развитие приобретают коракоидная кость, как опорное звено, и лопатка, обеспечивающая прочное соединение конечности с туловищем.
Тазовый пояс, как и плечевой, имеет те же отделы, из которых большее развитие получил вентральный, представленный седалищной и лонной костями, в то время как подвздошная, относящаяся к дорсальному отделу, развита значительно слабее. Она имеет вытянутую заостренную форму, направлена дорсокаудально и соединяется с боковой поверхностью ребер и одним из позвонков.
Дальнейшие дифференция и специализация грудных и тазовых
конечностей наземных позвоночных стали возможными лишь после поворота конечностей из трансверзальной ной (поперечной) плоскости в боковую, отрыва тела животного от земли и подведения конечностей под туловище.
Эти преобразования привели к усилению дорсальных отделов
поясов и превращению конечностей в активные органы локомоции.
На грудных конечностях в связи с усилением грудной кости и развитием лопатки произошла полная редукция коракоида, а с утратой элементов мультифункциональности — значительное ослабление или редукция и ключицы. Редукция вентральных звеньев плечевого пояса привела к значительному усилению мышц, обеспечивших укрепление тела животного между конечностями в подвешенном состоянии.
Из-за того, что тазовые конечности стали выполнять роль основных движителей в осуществлении поступательного движения, в тазовом поясе произошли значительное усиление дорсального отдела, смещение его в дорсокраниальное положение и прочное сращение с позвоночным столбом. Костя вентрального звена срослись между собой по вентральной срединной линии и приняли участие в образовании тазовой
полости, которая стала продолжением брюшной. Включение тазового пояса в состав осевого отдела привело к тому, что он стал основным передатчиком двигательных усилий, исходящих от тазовых конечностей.
Свободные отделы грудных и тазовых конечностей, имеющих в примитиве аналогичные по строению и гомологичные по происхождению звенья, с перемещением конечностей из трансверзальной плоскости в парамедианную испытали характерные изменения в их взаимоотношениях.
На грудных конечностях при подведении их под туловище при незначительном изменении положения костей кисти поворот отдельных звеньев осуществлялся в плечевом и локтевом суставах, что привело к Х-образному перекресту костей предплечья. Каудальная поверхность плеча стала медиальной, а вершина локтевого сустава, имевшая дорсолатеральное направление, стала располагаться с каудальной стороны конечности. На тазовых конечностях, в отличие от грудных, поворот осуществлялся всем свободным отделом так, что бывшая латеральная поверхность стала краниальной, а краниальная — медиальной. Кости стопы, имевшие
латерокаудальное направление пальцев стали располагаться
лени не произошло, и поэтому у всех видов животных малая берцовая кость на голени занимает латеральное положение. Дальнейшая специализация аппарата движения происходила в зависимости от характера выполняемых функций и типа опоры животного.
У животных с развитием и совершенствованием, скорости передвижения в процессе эволюции происходит смена опоры от стопо- через пальце- к фалангохождению. При смене опоры изменения в строении конечностей касаются не только редукции боковых пальцев, как это имеет место у парнокопытных (жвачные, нежвачные, мозоленогие) и непарнокопытных (тапиры, носороги, лошади).
Онтогенез периферического скелета
Конечности у млекопитающих закладываются на четвертой неделе
эмбриогенеза и вначале представляют собой небольшие выпячивания. Грудные конечности по сравнению с тазовыми развиваются более прогрессивно.
Закладка конечности образуется в виде двойной складки наружной стенки тела, куда заходит и мезенхима соматоплевры, из которой затем развивается мезенхимная бластема всей конечности.
Закладка конечности, имеющая вначале вид культи с утолщением на дистальном конце, несколько позднее расчленяется на закладки пальцев.
В начале второго месяца на них уже содержится сгущенная мезенхима скелетогенной бластемы, которая дифференцируется в тех местах, где в будущем должны располагаться отдельные кости. В течение второго месяца в ней появляются первые хондрификационные центры (очаги охрящевения), из которых развиваются хрящевые закладки костей поясов и свободных отделов конечностей. Эти хрящевые закладки растут вместе со всей конечностью в длину и сначала в общих чертах приобретают контуры и форму окончательных костей. Затем хрящевой скелет подвергается хондрогенному окостенению (энхондральному и перихондральному). Сроки возникновения центров окостенения в отдельных костях конечностей и завершение костеобразовательного процесса весьма вариабельны, так как полное замещение хрящевой ткани наступает значительно позднее наступления половой зрелости.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему