Мышцы тела позвоночных развиваются из миотомов, располагающихся метамерно в соответствии с сегментацией тела животного.
У ланцетника, как и у других примитивных позвоночных, вся мускулатура туловища представлена двумя продольными мышцами, состоящими из отдельных миомеров. Каждая боковая мышца разделена горизонтальной соединительнотканной перегородкой на дорсальную и вентральную части. Из первой части развиваются в дальнейшем мышцы спины, а из вентральной — мышцы боковых стенок туловища.
В связи со слиянием миомеров и исчезновением межмышечных перегородок происходит изменение направлений мышечных пучков и подразделение их на поверхностные и глубокие слои, что особенно, проявляется у высших рыб.
У наземных позвоночных первоначальное подразделение мышц на дорсальные и вентральные отделы еще выражены (хвостатые амфибии), но с исчезновением горизонтальной соединительнотканной перегородки (у амииот) границы между ними исчезают.
В связи с развитием конечностей, дифференциацией отделов позвоночного столба и утратой дорсальной мускулатурой ведущей роли в локомоторной функций происходят значительные изменения в мышцах туловища. Результатом этой перестройки явилось то, что от первоначальной метамерии в спинной мускулатуре сохранились лишь ее следы в виде метамерного распределения коротких мышц между отдельными костными сегментами.
В мышцах грудной и брюшной стенок утрата метамерного строения привела к образованию широких мышц, которые подразделились на поверхностные, промежуточные и глубокие пласты с различным направлением мышечных пучков. Первичная сегментация сохранилась лишь в межреберных мышцах.
Развитие ребер и их роль в качестве рычагов при осуществлении изменений объема грудной полости при дыхании привели к дифференциации мышц на инспираторы (вдыхатели) и экспираторы (выдыхатели).
В области головы скелетные мышцы наиболее сложного происхождения. Висцеральная мускулатура висцерального аппарата первоначально представляла сплошной мышечный пласт, охватывающий передний отдел пищеварительного тракта, который затем подразделился на поверхностные и глубокие слои. Глубокие слои мышечных пучков у круглоротых и селахий вступают в связь с жаберным аппаратом и подвергаются дифференциации.
Вторая часть мышц головы развивается из заушных миотомов, участвующих в образовании наджаберной и поджаберной мускулатуры, и из передних туловищных миотомов, которые располагаются сзади жаберного аппарата и распространяются в виде мышечного пласта под висцеральным аппаратом. Сюда у взрослых животных подходит мышечный пласт, представляющий собой краниальное продолжение брюшной мускулатуры туловища, которая у рыб начинается от плечевого пояса и заканчивается на жаберных дугах. У земноводных она берет начало от плечевого пояса и грудины, заканчивается на подъязычной кости, а от нее затем продолжается до места соединения нижнечелюстных костей между собой. От последней у наземных позвоночных обособляется собственная мускулатура языка.
В онтогенезе поперечнополосатые, или скелетные, мышцы начинают дифференцироваться из миотомов приблизительно на пятой неделе эмбриогенеза. Закладки будущих скелетных мышц первоначально располагаются метамерно в соответствии с первичной сегментацией тела развивающегося зародыша. Каждый миомер располагается между двумя склеротомами и отделяется от соседних миомеров соединительнотканными перегородками, или миосептами.
В дорсальной области отдельные миомеры объединяются в многосегментные мышечные комплексы (длиннейшие мышцы спины и шеи, подвздошнореберные). Первичная сегментация сохраняется лишь у глубоких мышц (межпозвоночные).
В вентральном направлении миомеры, развиваясь и удлиняясь, объединились в широкие мышечные - комплексы и дали начало мышцам грудной и брюшной стенок. Метамерное строение в этой области сохраняется лишь у межреберных мышц.
Мышцы конечностей, которые у низших позвоночных (костистые рыбы) представляют собой удлинения дорсальных и вентральных отделов миотомов, у высших позвоночных являются результатом развития и дифференциации не только миотомов, но и мезенхимных закладок самих конечностей, что и обусловливает неравномерность их развития. В первую очередь на конечностях развиваются мышцы проксимальных отделов, а затем — дистальных.
Мышцы головы и частично шеи имеют сложное происхождение, так как часть мышц развивается из миотомов, в то время как другая, большая часть — из мезенхимы жаберных дуг, с хрящевыми закладками которых сохраняют свою связь и взаимоотношения.
Из мезенхимы первой жаберной (челюстной) дуги развиваются жевательные мышцы, напрягатель барабанной перепонки и мягкого неба (иннервируются V парой).
Из мезенхимы второй жаберной (подъязычной) дуги развиваются все мимические мышцы, мышца стремени, шилоподъязычная и подкожная мышца шеи (иннервируются VII парой).
Из мезенхимы третьей жаберной дуги развиваются мышцы, имеющие отношение к глотке (иннервируются IX парой); из мезенхимы четвертой и пятой жаберных дуг развиваются мышцы, относящиеся к глотке и гортани с подъязычной костью (иннервируются X парой), а также мышцы, сместившиеся в область шеи (иннервируются VII и XI парами черепных нервов).
Наибольшие затруднения в гомологизации имеют мышцы глаза, получающие разнообразную иннервацию. Считается, что они развились из несегментироваиных остатков ростральных первичных сегментов, располагавшихся первоначально перед слуховым пузырем. Есть мнение, что они развиваются из мезенхимы жаберных дуг, но оно недостаточно аргументировано и вызывает серьезные возражения.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему