Таким образом, популяционная генетика служит теоретической основой крупномасштабной селекции, она изучает закономерности движения генетической информации по поколениям в группах особей, связанных некоторой генетической общностью и сходством условий обитания. При этом группа организмов, объединяемая понятием популяция, рассматривается как единое целое, как наименьшая таксономическая (классификационная) единица со свойственными ей закономерностями жизни и развития. Основные положения популяционной генетики разработаны применительно к природным ассоциациям живых организмов, эволюция которых определяется естественным отбором.
В популяциях сельскохозяйственных животных интенсивность отбора не менее велика, но он носит двоякий характер. Прежде всего, действует целеустремленный искусственный отбор по ограниченному числу хозяйственно-полезных признаков, исключающий из популяции в каждом поколении до 30% женских особей и до 90-95% мужских.
Наряду с этим немалую роль играет отбор естественный. Заключается он в преимущественном сохранении и размножении особей, наиболее приспособленных не только к данным природным, но и хозяйственно-технологическим условиям.
Тем не менее, основные закономерности изменения наследственной популяционной структуры приложимы и к популяциям сельскохозяйственных животных при организации плановой племенной работы с ними.
Под популяцией сельскохозяйственных животных понимают достаточно большую (для длительного замкнутого разведения) группу особей, имеющих некоторую генетическую общность и разводимых в относительно сходных условиях конкретной природно-хозяйственной зоны. Генетическая общность определяется принадлежностью к одной породе, а сходство условий - единством зональных климатических факторов, преобладающим типом кормления, основными параметрами принятой системы содержания и использования.
Популяционная генетика использует статистические методы, основанные на законе больших чисел при случайном распределении вариантов. Следовательно, и закономерности популяционной генетики могут быть применимы по отношению к группам животных, распределение которых по учитываемым признакам приближается к нормальному вариационному ряду в соответствии с кривой Гаусса. Это соответствие нормальному распределению и представляется основным критерием при определении нижней границы популяций для программирования селекции с использованием констант популяционной генетики.
Что касается максимальной величины популяций, то этот вопрос представляет особый интерес для нашей страны с широким ареалом основных плановых пород животных. Наибольшей группой сельскохозяйственных животных, отвечающей понятию популяция, считают зональный тип животных, представляющий собой самую крупную внутрипородную структурную единицу, которая в то же время является наименьшей группой животных, еще способной к самостоятельной групповой эволюции.
Для генетической характеристики отдельных популяций и разработки методов дальнейшей селекции используют следующие константы популяционной генетики, вычисляемые путем биометрической обработки первичной информации по каждому селекционируемому признаку (рис. 4):
1. Встречаемость признака, т.е. относительное число особей в популяции, обладающих данным качеством.
2. Изменчивость признаков, т.е. степень разнообразия животных в популяции по каждому учитываемому при селекции признаку.
3. Наследуемость, о которой практически судят по величине связи между показателями родственных животных (матерей и их дочерей, братьев или сестер, полубратьев или полусестер и т.д.).
4. Повторяемость признаков, т.е. степень совпадения между результатами повторных оценок животных (например, месяцу показателями удоев коров за первую и последующие лактации).
5. Взаимозависимость (корреляция) между признаками. Селекцию животных никогда не ведут по одному признаку, а потому необходимо знать, как изменение одного из признаков отразится на развитии других биологических и хозяйственных особенностей животных.
Основной путь улучшения наследственных качеств животных - отбор, т.е. выделение в пределах популяции отдельных групп животных, различающихся по своим хозяйственно полезным и биологическим качествам и в силу этого по-разному используемых в последующей племенной работе: наиболее ценные берутся для воспроизводства состава производителей, следующие за ними по качеству - для воспроизводства маточного состава, худшие - для получения молодняка мясного назначения и самые плохие - на выбраковку.
Рис. 4. - Схема использования популяционной генетики в селекции скота
Эффективность отбора определяется величиной изменчивости. При малой изменчивости мы можем просто не найти в стаде особей, отвечающих нашим требованиям, или выявим такое число их, которое не обеспечивает необходимых темпов воспроизводства стада.
Излишне большая изменчивость также не желательна, так как, проявляясь в каждом последующем поколении, зачастую приводит нас к первоначальным средним показателям популяции у потомства животных, отобранных по тому или иному признаку.
Существенное значение в племенной работе имеет показатель повторяемости признаков. Многие исследователи считают, что он наиболее полно отражает степень генетической обусловленности того или иного признака: чем более "жестко запрограммирован" наследственностью данный признак, тем меньше он будет колебаться под влиянием внешних факторов. Естественно, что наиболее устойчивы будут признаки, обусловленные малым числом генов. По мере усложнения генетической детерминации (обусловленности, определяемой совокупностью генов) коэффициент повторяемости будет снижаться. Однако, на практике наблюдали не раз, что один и тот же признак в разных условиях среды может быть обусловлен неодинаковым сочетанием наследственных задатков, и поэтому низкий коэффициент повторяемости может в ряде случаев отражать не слабую генетическую обусловленность данного признака, а перестройку самой системы генетической детерминации его под влиянием изменившихся условий. Косвенным показателем такой перестройки может служить изменение характера коррелятивных связей этого признака с другими.
Наследуемости разных признаков, использованию установленных значений для прогнозирования эффекта селекции посвящено огромное число работ у нас и за рубежом. Действительно, показатель наследуемости может быть использован в качестве ориентира при перспективном планировании племенной работы. Однако значение его, как показывает опыт, не следует переоценивать.
Коэффициент наследуемости - это доля изменчивости, обусловленная генотипом (генетической конституцией), в рамках общей вариабельности данного признака. Так, коэффициент наследуемости 0,3 означает, что различия между животными в популяции на 30% обусловлены их наследственностью и на 70% - влиянием условий внешней среды. Однако наследственность всегда проявляется в конкретных условиях. Вне среды - наследственность лишь абстрактное понятие.
Генотип определяет норму реакции организма на внешние условия. Меняются условия - неизбежно меняется и норма реакции. Значит, отделять влияние наследственности от влияния среды можно лишь с большой долей условности и лишь в ограниченных пределах колебания внешних факторов.
Это подтверждается нашими данными, приведенными в таблице по четырем племенным заводам молочного скота.
Из таблицы видно, что в зависимости от условий кормления коэффициент наследуемости колеблется в очень широких пределах, а иногда приобретает нереальное значение (- 0,046).
В теоретическом плане понятие наследуемости также требует уточнения. Величина коэффициента наследуемости зависит от степени гомозиготности (сходства парных генов тех или иных признаков) животных в популяции. Чем выше гомозиготность, тем меньше генотипическая изменчивость. Она зависит и от степени генетической однородности популяции. Животные могут быть гетерозиготными (несущими разные формы тех или иных генов), но сходными по наследственному набору - генотипу, что также отразится на величине генетической изменчивости.
Несомненное влияние на величину наследуемости оказывает сложность генетической обусловленности признака: чем меньшим числом генов он обусловлен, тем выше будет доля генетической изменчивости.
Предложено до полутора десятков методов вычисления наследуемости: по удвоенной корреляции между показателями матерей и дочерей, по удвоенному коэффициенту регрессии этих же показателей, по корреляции между так называемыми сибсами или полусибсами, методом дисперсионного анализа и др. Нередко коэффициенты, вычисленные разными методами, имеют весьма различные значения.
Селекционные признаки делятся на две группы: с меньшей и большей устойчивостью в передаче от родителей потомству.
При высокой наследуемости достаточно эффективен отбор животных по их собственным показателям. Так, отбирая наиболее крупных животных, можно быть уверенным, что и потомство их будет превосходить по крупности средние показатели популяции, хотя и на меньшую величину, чем это имело место у их родителей. Достаточно эффективен отбор, например, среди овец по настригу и качеству шерсти.
Значительно меньшей степенью наследуемости отличаются признаки молочной продуктивности (удой за лактацию, высший суточный удой, содержание жира и белка в молоке), а также убойные качества животных.
Здесь отбор по собственной продуктивности животных недостаточен - нужна оценка животных по качеству их потомства.
Особое место в ряду других занимают признаки, связанные с воспроизводительной функцией животных. Все они отличаются низкими значениями коэффициента наследуемости, хотя никто не сомневается в их строгой наследственной обусловленности. Дело в том, что коэффициент наследуемости улавливает лишь ту долю наследственной изменчивости, которая обусловлена аддитивным наследованием, т.е. суммарным действием доминантных генов, а не межаллельными взаимодействиями (между различными парами генов).
Между тем в наследовании признаков плодовитости большое влияние, видимо, имеют именно неаддитивные явления, когда изменения даже одного локуса (участка хромосомы, где находится ген одного признака) ведут к тем или иным сдвигам в генотипе в целом. Овладение закономерностями наследования признаков плодовитости - дело будущего.
Как уже упоминалось, все константы популяционной генетики зависят не только от наследственных особенностей данной группы животных, но и от условий, в которых эта группа находится.
Значит, во-первых, устанавливать все константы популяционной генетики можно только для каждого конкретного стада и для конкретных условий кормления и содержания, и во-вторых, эффективная племенная работа возможна только в том случае, когда условия кормления и содержания благоприятствуют развитию желательных признаков. Это полностью относится и к одной из важнейших констант популяционной генетики, характеризующих возможность эффективной селекции, - показателю коррелятивных связей между признаками.
Академик Н.И. Вавилов указывал, что коэффициент корреляции служит основным понятием практической селекции. Так, например, при племенной работе с молочным скотом учитывают величину удоя, содержание жира, а теперь все чаще - и содержание белка в молоке, живую массу животных, развитие и форму вымени, экстерьерные особенности. Отбор по любому из этих признаков неизбежно отразится на значении других. Если связь между признаками положительная (т.е. с увеличением одних показателей повышаются и другие), то в ряде случаев целесообразно добиваться улучшения лишь одного признака, так как остальные будут улучшаться сами по себе.
Значительно труднее вести селекцию, если признаки связаны отрицательной зависимостью, когда с увеличением показателей по одному из них показатели другого или других снижаются. Здесь нужен напряженный отбор по избранным признакам с выделением иногда очень малого числа животных, обладающих удачным сочетанием желательных качеств, или же изменение характера связей признаков путем межпородного скрещивания.
О взаимосвязи между признаками судят, вычисляя коэффициенты прямолинейной корреляции и регрессии (ослабления) и корреляционное отношение, пользуясь методами дисперсионного и регрессионного анализа.
К сожалению, отражая меру связи между признаками, эти показатели не вскрывают биологической сущности такой связи. Ведь тот или иной характер зависимости между двумя признаками может быть обусловлен плейотропным (многообразным) действием генов, местоположением локусов, обусловливающих эти признаки, чисто физиологической связью, созданной отбором.
Еще в 1923 г. профессор Е.А. Богданов писал, что стоит серьезно поработать, как получится совершенно определенный результат: животные лучших пород и заводов будут одновременно иметь целую цепь первоначально даже редко соединяющихся и, конечно, совершенно самостоятельных задатков. Эту цепь они станут верно передавать всю целиком по наследству.
Таким образом, отбор, проводимый в соответствующих условиях среды, не только усиливает развитие отдельных качеств животных, не только повышает изменчивость в том направлении, в котором он проводится, но и создает новые биологические связи в организме, новые сочетания качеств. Комбинированные породы скота, сочетающие высокое развитие двух определенных видов продуктивности (допустим, по молоку и мясу), - тому убедительные примеры.
Рис. 5. - Схема селекционной работы с молочным скотом (по О.В. Гаркави): 1 - исходная популяция, состоящая из плохих, средних и хороших коров; 2 - выращивание телок от средних и хороших коров, а бычков на племя - только от лучших; 3 - скрещивание (для испытания) племенных быков с несколькими коровами среднего качества; 4 - телки, продуктивность которых меньше, равна или выше средней величины продуктивности материнского ряда; 5 - проверенные быки, используемые для скрещивания с рекордистками (а), родственного разведения по схеме "братХ сестра" (б), постепенного насыщения линии кровями проверенных быков А, В, С ... (в), близкородственного скрещивания по отцовской (г) и материнской (д) линии; 6 - новые систематические испытания мужского потомства путем скрещивания, как в 3; 7 - ожидаемый результат селекции: сдвиг популяции в сторону повышения средней продуктивности и появления "рекордов"
Академик Д.К. Беляев подчеркивал, что резкое изменение условий содержания животных ведет к нарушению установившихся внутренних коррелятивных связей, к проявлению дестабилизирующего отбора, под влиянием которого существенно расширяется диапазон комбинативной изменчивости, появляются новые сочетания признаков, новый материал для целеустремленной селекции. Эта закономерность приобретает сейчас очень важное практическое значение в связи с переводом животноводства на промышленную основу и внедрением новых технологических систем содержания животных.
Отбор - могучее орудие в руках человека, и его умелое, основанное на твердых биологических знаниях применение открывает широчайшие возможности дальнейшего совершенствования стад и пород. Сейчас во всех странах мира при составлении программ крупномасштабной селекции разрабатывают наиболее эффективные системы отбора по установленным для той или иной популяции генетическим константам.
Крупномасштабная селекция, как мы подчеркнули с самого начала, имеет дело не с отдельными животными, а с большими группами, составляющими популяцию селекционируемых животных.
К отдельным животным и результатам единичных спариваний методы крупномасштабной селекции неприменимы, но по отношению ко всему массиву скота они дают гарантированный эффект. Так, при повышенной выранжировке (выбраковке) коров-первотелок могут быть выведены из стада животные, которые в последующем могли бы иметь высокую продуктивность, но в целом по стаду это мероприятие себя оправдает, так как лучшие первотелки (в среднем при большом числе животных), как правило, бывают более продуктивными и в старшем возрасте, к тому же дают несколько лучшее потомство. На реализацию закономерностей больших чисел и рассчитана крупномасштабная селекция.
Следует отметить, что приоритет в разработке методов планирования и управления племенной работой по большим массивам сельскохозяйственных животных принадлежит советской зоотехнической науке. Здесь проявилась закономерность, заключающаяся в том, что научные идеи рождаются тогда, когда в них возникает потребность общества.
В двадцатых годах начато было осуществление кооперативного плана В.И. Ленина. Надо было охватить деятельность отдельных хозяйств единой системой мероприятий, обеспечивающих улучшение наследственных качеств животных.
В 1928 г. академик Е.Ф. Лискун выдвинул принцип "гнездовой" племенной работы, объединяющей "волей одного селекционера" до полутора тысяч коров и более. В том же году профессор О.В. Гаркави разработал общую принципиальную схему племенной работы (рис. 5), многие положения которой сохранили свое значение и в наши дни. Она на шесть лет опередила соответствующие разработки американского специалиста Д. Леша (Lush).
В 1934 г. впервые в мире профессор Д.А. Кисловский сформулировал понятие о породе как о целостной динамичной системе, прогрессивное развитие которой направляется трудом человека в конкретных природных и хозяйственно-экономических условиях.
В настоящее время при разработке селекционных программ моделируют (с помощью электронно-вычислительных машин) различные варианты селекции и выбирают для практического использования вариант, дающий наибольшие сдвиги в показателях продуктивности животных с каждым последующим поколением.
Согласно современным представлениям, эффективность селекции определяется:
1) величиной селекционного дифференциала, т.е. разницей между показателями животных, отобранных для воспроизводства, и средними показателями популяции;
2) степенью наследуемости селекционируемых признаков, т.е. степенью совпадения "рангов" родителей и их потомства;
3) быстротой смены поколений;
4) числом признаков, по которым ведут селекцию и 5) характером коррелятивных связей между ними.
Наиболее эффективно использовать все эти факторы генетического прогресса при построении оптимальных программ крупномасштабной селекции - основная задача современной науки о разведении сельскохозяйственных животных.
Наибольший селекционный дифференциал по тем или иным признакам обеспечивается за счет соответствующего отбора быков-производителей. При искусственном осеменении, когда за одним производителем закрепляют 2-3 тыс. коров и более, достаточно оставлять для племенных целей менее 0,5% наиболее ценных животных от общего числа рождающихся бычков.
Поэтому во всех селекционных программах основное внимание уделяют оптимизации применяемых методов оценки и отбора производителей. Что же касается, например, ускорения темпов смены поколений, то оно обеспечивается за счет повышения нормы ежегодной замены маточного состава и накопления ограниченного запаса замороженного семени от каждого оцениваемого быка.
Общая схема крупномасштабной селекции молочного скота показана на рис. 6.
Рис. 6. - Общая схема крупномасштабной селекции молочного скота, показывающая распределение животных по назначению в расчете на 100 000 коров
Следует обращать внимание не только на сходство, но и на существенные различия естественных популяций и популяций домашних животных, наиболее типичными из которых являются породы животных.
В зоотехнии стало классическим определение породы как группы домашних животных одного вида, общего происхождения, сходных по ряду особенностей. К таким особенностям относятся те качества, ради которых разводятся животные: приспособленность к конкретным природным условиям; наличие комплекса хозяйственных и биологических качеств, отличных от других пород; степень наследственной устойчивости признаков; определенные внутрипородные различия (линии, семейства).
Естественный отбор, являющийся регулятором естественных популяций, элиминирует генотипы, которые нарушают приспособительные возможности организма.
Гессе писал, что известны такие генные комбинации, при которых нарушается гармоничное проявление признаков, то есть нарушается, построенная на генетической основе, внутренняя гармония типа. Естественный отбор исключает это.
В условиях же искусственного отбора такие комбинации, если они связаны с лучшим развитием интересующих селекционера признаков, могут привести к нежелательному изменению породы.
В этом одно из важнейших отличий популяции домашних животных от обычных разновидностей вида.
Еще К. Маркс указывал, что порода животных в большей степени продукт труда многих поколений человеческого общества, чем продукт природы.
Особенности популяций домашних животных являются следствием действия искусственного отбора, который приобретал все большее значение в процессе эволюции пород. Уже на заре одомашнивания диких животных, наряду с могучим действием естественного отбора, начал проявлять свою роль искусственный отбор.
Бурный взрыв породообразования в период перехода от феодализма к капитализму базировался, с одной стороны, на большей изменчивости одомашненных животных (генетический резерв), с другой - на ряде других факторов, в частности на улучшении кормления.
По данным Д.А. Кисловского, в течение менее чем одного столетия вес скота увеличился вдвое. На фоне повышенного кормления еще ярче проявились генетические различия животных в процессах усвоения питательных кормов и превращения их в продукты животноводства.
В этих условиях начал действовать и другой фактор - целая система новых, причем более совершенных, приемов оценки животных, в том числе оценки генотипа. Главным элементом этого фактора следует считать оценку производителей по потомству. Этот прием позволил более полно познать генотип производителя и интенсивно использовать генетически ценных особей, что резко ускорило процессы преобразования скота.
При анализе естественных популяций животных установлено, что в малых популяциях возрастает роль случайных изменений концентраций генов и уменьшается эффективность естественного отбора.
По мнению И.И. Шмальгаузена, в этих условиях большинство мутаций просто теряется, а некоторые, не особенно вредные, могут случайно распространяться на всю популяцию и перейти в фиксированное состояние, из-за чего малые популяции характеризуются меньшей изменчивостью.
В малых популяциях начинают действовать так называемые генетико-автоматические процессы, которые могут быть проиллюстрированы и на популяциях сельскохозяйственных животных.
По данным Ф. Хатта, летальные гены накапливаются в относительно изолированных популяциях, где ценных производителей немного и их слишком долго используют в одном стаде или обменивают на производителей из соседних хозяйств.
Такое положение было распространено в период, когда господствовали очень небольшие, не связанные друг с другом, замкнутые стада.
Одним из важнейших факторов, резко ускоривших эволюцию скота и выведение новых пород, было преодоление этой разобщенности популяций, включение животных разных хозяйств в племенные книги, в которые записывали показатели животных и их родословные. Возникли общества по разведению той или другой породы, которые не ограничивались регистрацией животных, а проводили выставки, конкурсы, ярмарки и т.д.
Возникла целая система племенной работы, главной целью которой было генетическое улучшение скота. Превращение ценных наследственных качеств отдельных особей в групповые привело к возникновению линий.
Особенностью животных определенных линий является их общее происхождение от выдающегося предка, а также сходство по определенным селекционируемым признакам.
В этом одна из важнейших особенностей популяций сельскохозяйственных животных. И совершенно естественно, что эти популяции могут сохранять свои ценные свойства и совершенствоваться только при постоянном квалифицированном контроле со стороны человека.
Еще Ч. Дарвин предупреждал, что все высоко усовершенствованные расы быстро вырождаются, если за ними не следить и не подвергать их постоянному отбору.
Существенным отличием пород от естественных популяций является и более сложная их структура, особенно у культурных заводских пород.
В состав пород входят линии, которые характеризуются определенными генетическими особенностями и различаются по фенотипу практически даже в одних и тех же условиях среды. Культурные породы имеют значительное число линий, различающихся по своим качествам.
В основе системы генетического совершенствования пород лежит не просто селекция, но и сознательный поиск удачных сочетаний представителей разных линий (межлинейные кроссы). Все это делает структуру породы сложной и генетически разнообразной. Но это упорядоченное генетическое разнообразие, сознательно поддерживаемое, что и создает целостность всей популяции, несмотря на различия, как между отдельными животными, так и между отдельными микропопуляциями.
Изменчивость и наследуемость основных показателей молочной и мясной продуктивности у крупного рогатого скота - это краеугольные камни в фундаменте построения программ селекции в скотоводстве. Еще Ч. Дарвин (1952) свое учение о эволюции построил на трех основных принципах: изменчивости, наследственности и отборе. Корифей отечественной зоотехнии П.Н. Кулешов (1947) считал Ч. Дарвина родоначальником науки о селекции. Он писал: «Решительное привлечение дарвинизма в качестве основного принципа построения системы племенного дела должно дать те результаты, которые нам сейчас необходимы».
Поможем написать любую работу на аналогичную тему