Почва как среда жизни. Свойства почвы как экологического фактора (эдафические факторы).

Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникновению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни.

Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).

Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезоный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естетсвенно, зависит от глубины.

Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами.

Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д.

К эдафическим факторам относится вся совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы. Они играют важную роль в жизни тех организмов, которые тесно связаны с почвой. Особенно зависят от эдафических факторов растения.

К основным свойствам почвы, сказывающимся на жизни организмов, относятся ее физическая структура, т.е. наклон, глубина и гранулометрия, химический состав самой почвы и циркулирующих в ней веществ - газов (при этом необходимо выяснить условия ее аэрации), воды, органических и минеральных веществ, находящихся в форме ионов.

Основной характеристикой почвы, имеющий большое значение как для растений, так и для роющих животных, является размер ее частиц.

Наземные почвенные условия определяются климатическими факторами. Даже на незначительной глубине в почве царит полная темнота, и это свойство – характерная черта местообитания тех видов, которые избегают света. По мере погружения в почву колебания температуры становятся все менее значительными: за суточные изменения быстро затухают, а начиная с известной глубины сглаживаются и ее сезоны различия. Суточные температурные различия исчезают уже на глубине 50 см. По мере погружения в почву содержание кислорода в ней уменьшается, а СО2 увеличивается. На значительной глубине условия приближаются к анаэробным, где и обитают некоторые анаэробные бактерии. Уже дождевые черви предпочитают среду с более высоким, чем в атмосфере, содержанием СО2 .

Влажность почвы чрезвычайно важная характеристика, особенно для произрастающих на ней растений. Она зависит от многочисленных факторов: режима дождей, глубины залегания слоя, а также физических и химических свойств почвы, частицы которой в зависимости от их размера, содержания органического вещества и т.п. Флора сухих и влажных почв неодинакова и на этих почвах нельзя разводить одни и те же культуры. Фауна почвы также весьма чувствительная к ее влажности и, как правило не переносит слишком большой сухости. Общеизвестным примером служат дождевые черви и термиты. Последние иногда вынуждены снабжать водой свои колонии, проделывая подземные галереи на большой глубине. Однако слишком высокое содержание воды в почве убивает личинки насекомых в больших количествах.

Минеральные вещества, необходимые для питания растений, находятся в почве в виде растворенных в воде ионов. В почве можно обнаружить по крайней мере следы свыше 60 химических элементов. С02 и азот содержатся в большом количестве; содержание других, например никеля или кобальта, крайне незначительно. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие, наоборот жизненно необходимым. Концентрация в почве ионов водорода - рН - в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной рН порядка 8-9; на сфагнумных торфяниках кислый рН может падать до 4.

Некоторые ионы имеют большое экологическое значение. Они могут вызвать элиминацию многих видов и, наоборот, способствовать развитию весьма своеобразных форм. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты ионом Са+2; на них развивается специфическая растительность, называемая кальцефитной (в горах эдельвейс; многие виды орхидей). В отличие от этой растительности существует кальцефобная растительность. К ней относятся каштан, папоротник орляк, большинство вересковых. Такую растительность называют иногда кремневой, поскольку земли, бедные кальцием, содержат соответственно больше кремния. Фактически эта растительность не отдает предпочтение непосредственно кремнию, а просто избегает кальция. Некоторые животные испытывают органическую потребность в кальции. Известно, что куры перестают нести яйца в твердой скорлупе, если курятник расположен в местности, почва которой бедна кальцием. Зона известняков обильно заселена раковинными брюхоногими моллюсками (улитками), которые широко представлены здесь в видовом отношении, но они почти полностью исчезают на гранитных массивах.

На почвах, богатых ионом 03 , также развивается специфическая флора, называемая нитрофильной. Часто встречающиеся на них органические остатки, содержащие азот, разлагаются бактериями сначала до аммонийных солей, затем до нитратов и, наконец до нитратов. Растения этого типа образуют, например, густые заросли в горах возле выгонов для скота.

В почве содержатся также органические вещества, образующиеся при разложении мертвых растений и животных. Содержание этих веществ с увеличением глубины падает. В лесу, например, важным источником их поступления является подстилка из опавших листьев, причем подстилка от лиственных пород в этом отношении богаче хвойной. Ею питаются организмы деструкторы – растения сапрофиты и животные сапрофаги. Сапрофиты представлены в основном бактериями и грибами, но среди них можно встретить и высшие растения, утратившие хлорофилл в качестве вторичного приспособления. Таковы, например, орхидеи.

Почвенный покров образует одну из геофизических оболочек Земли — педосферу. Основные геосферные функции почвы как природного тела обусловлены положением почвы на стыке живой и неживой природы. И главная из них — обеспечение жизни на Земле. Именно в почве укореняются наземные растения, в ней обитают мелкие животные, огромная масса микроорганизмов. В результате почвообразования именно в почве концентрируются жизненно необходимые организмам вода и элементы минерального питания в доступных для них формах химических соединений. Таким образом, почва — условие существования жизни, но одновременно почва — следствие жизни на Земле.

Глобальная функция почвы — регулирование биосферных процессов, в частности плотности и продуктивности живых организмов на земной поверхности. Почва обладает не только плодородием, она имеет и свойства, лимитирующие жизнедеятельность тех или иных организмов. Не случайно зарождение древних цивилизаций происходило в тех регионах нашей планеты, где естественное плодородие почв особенно велико. Таким образом, почва — основное средство производства и объект труда в сельском хозяйстве, а ее распределение — причина острых социальных конфликтов.

Почве принадлежит важная роль и в природной среде обитания человека. Прежде всего потому, что почва — основное средство сельскохозяйственного производства, относящееся к категории невозобновимых природных ресурсов. Международные декларации и соглашения по проблемам природопользования («Всемирная стратегия охраны природы», «Всемирная почвенная хартия», «Основы мировой почвенной политики») утверждают значение почвы как всеобщего достояния человечества, рационально использовать и охранять которое должны все люди Земли. Поэтому вопросы землепользования затрагивают комплекс сложных проблем социально-экономического характера: вопросы земельной собственности, земельного законодательства, земельного права, экономической оценки земель и т.д.

По отношению к окружающей среде и человеку почва выполняет еще одну важную роль — протекторную. Обладая способностью поглощать и удерживать в себе различные загрязняющие вещества, в том числе и радионуклиды, связывая их химическим и физическим путем, почва тем самым служит своеобразным фильтром, предотвращающим поступление этих соединений в природные воды, растения и далее по пищевым цепям в животные организмы и человека. Однако возможности почвы в этом отношении небезграничны, а уровень техногенного прессинга все возрастает, поэтому все чаще наблюдаются случаи опасного загрязнения почв и последующего отравления людей.

Здоровье человека в значительной степени определятся той средой, в которой он вынужден жить, и, как оказалось, почве в этом вопросе принадлежит немаловажная роль. Некоторые заболевания, причины которых ранее были неизвестны, связаны с определенными почвенными условиями: избытком или недостатком химических элементов, нарушением их соотношения. Наиболее широко известными примерами из этой области являются заболевания щитовидной железы (зоб и базедова болезнь), поражения зубной эмали (кариес и флюороз), но их список очень велик и продолжает расширяться. Так, имеются сведения о связи с особенностями почвенного покрова и онкологических заболеваний. Изучение онкологами географического распространения рака желудка показало, что в Тунисе, Египте, Афганистане заболеваемость раком желудка значительно ниже, чем в Англии, Франции, США. Клинические исследования позволили предположить повышенный риск этого заболевания с недостаточным содержанием магния в пище (следовательно, в воде и почвах), а также с нарушением соотношения в почвенном растворе между ионами Са, Mg, Mn. Эта закономерность была подтверждена на примере Ростовской области в совместной работе почвоведов (В.В. Акимцев) и онкологов (З.М. Митлин).

Такие заболевания по предложению А.П. Виноградова были названы эндемическими, а территории с аномальным содержанием химических элементов — эндемическими провинциями. В.В. Ковальский составил карту биогеохимических зон и провинций СССР. На ней он выделил районы распространения ряда заболеваний человека и животных, обусловленных биогеохимическими свойствами почв и вод. Разгадка возникновения эндемических болезней позволила выработать меры нейтрализации этих явлений.

Почвы заселены мириадами микроорганизмов. Некоторые из них выделены из почв и используются для изготовления ценных лечебных препаратов — антибиотиков. В составе почвенной микрофлоры содержатся и патогенные формы, вызывающие тяжелые заболевания, например возбудители столбняка (b. tetani), сибирской язвы (b. antracis), злокачественного отека (b. oedematis maligni) и некоторые др. Некоторые болезни человека и животных связаны с животными, живущими только в определенных почвенных условиях. Например, грызуны и насекомые, живущие в песчаных и супесчаных почвах полупустынь и сухих степей, переносят такие болезни, как туляремия, чума.

Таким образом, многие важные вопросы медицины и ветеринарии не могут быть решены без учета особенностей почвенного покрова. Именно поэтому в 1986 году была организована рабочая группа «Почвы и геомедицина» в рамках Международного общества почвоведов. Это создало предпосылки для выделения особого раздела в почвоведении — медицинского.

Есть еще одна область деятельности человека, где учет свойств почв и почвенного покрова в целом совершенно необходим. Почвы обладают различными инженерно-геологическими свойствами. Долговечность деревянных, металлических и бетонных конструкций, фундаментов зданий и их стен зависит от химического состава почвенно-грунтовых вод и взаимодействия между материалами сооружений и почвой. Строительство дорог, аэродромов так- же опирается на научные положения почвоведения, так как свойства почв определяют долговечность покрытий этих сооружений.

Значение растительности в почвообразовании чрезвычайно велико и многообразно.

Рис. 2 Почвенные организмы

Пронизывая корнями верхний слой почвообразующей породы, растения извлекают из ее нижних горизонтов питательные вещества и закрепляют их в синтезированном органическом веществе. После минерализации отмерших частей растений заключенные в них зольные элементы отлагаются в верхнем горизонте почвообразующей породы, создавая этим благоприятные условия для питания следующих поколений растений. Так, в результате постоянного создания и разрушения органического вещества в верхних горизонтах почвы, приобретается наиболее важное для нее свойство – накопление, или концентрация элементов зольной и азотной пищи для растений. Это явление называется биологической поглотительной способностью почвы.

Вследствие разложения растительных остатков в почве накапливается перегной, имеющий огромное значение в плодородии почвы. Растительные остатки в почве являются необходимым питательным субстратом и важнейшим условием развития многих почвенных микроорганизмов. В процессе распада органического вещества почвы выделяются кислоты, которые, воздействуя на материнскую горную породу, усиливают ее выветривание. Сами растения в процессе своей жизнедеятельности выделяют своими корнями различные слабые кислоты, под влиянием которых труднорастворимые минеральные соединения частично переходят в растворимую, а следовательно, в усвояемую растениями форму. Кроме того, растительный покров существенно изменяет микроклиматические условия. Например, в лесу, по сравнению с безлесными территориями, понижена летняя температура, увеличена влажность воздуха и почв, уменьшена сила ветра и испарение воды над почвой, накапливается больше снега, талых и дождевых вод – все это неизбежно отражается на почвообразовательном процессе.

Благодаря деятельности населяющих почву микроорганизмов происходит разложение органических остатков и синтез содержащихся в них элементов в соединения, поглощаемые растениями.

Высшие растения и микроорганизмы образуют определенные комплексы, под воздействием которых формируются различные типы почв. Каждой растительной формации соответствует определенный тип почв. Например, под растительной формацией хвойных лесов никогда не сформируется чернозем, который образуется под воздействием лугово-степной растительной формацией.

Важное значение для почвообразования имеют животные организмы, которых в почве очень много. Наибольшее значение имеют беспозвоночные животные, живущие в верхних почвенных горизонтах и в растительных остатках на поверхности. В процессе своей жизнедеятельности они значительно ускоряют разложение органических веществ и часто производят весьма глубокие изменения в химических и физических свойствах почвы. Большую роль играют и норные животные, такие как кроты, мыши, суслики, сурки, и пр. Многократно перерывая почву они способствуют смешиванию органических веществ с минеральными, а также повышению водо- и воздухопроницаемости почвы, что усиливает и ускоряет процессы разложения в почве органических остатков. Также они обогащают почвенную массу продуктами своей жизнедеятельности. Растительность служит пищей для различных травоядных животных, поэтому, прежде чем попасть в почву, значительная часть органических остатков подвергается существенной переработке в пищеварительных органах животных.

Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 — 3 кг/м2 живых растений и животных, или 20 — 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые — 1 т, дождевые черви — 500 кг, нематоды — 50кг, ракообразные—40 кг, улитки, слизни—20кг, змеи, грызуны — 20 кг, бактерии — Зт, грибы — Зт, актиномицеты — 1,5 т, простейшие — 100 кг, водоросли — 100 кг.

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.

Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).

Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.

Микробиотип, микробиота — это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них — это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные— 10—15 мкм. Жгутиковые не превышают 2—5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.

Мезобиотип, мезобиота — это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа весьма многочисленна — от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м2 почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.

Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.

Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих.

Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.

Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.

Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).