Развитие организма происходит из зиготы. Исключением являются партеногенетические особи. Развитие последних происходит без оплодотворения (тля, ящерица, пчелы). На определенном этапе происходит образование дифференцированных клеток на ткани, а тканей на органы.
Существует две точки зрения на эти высказывания:
1. Ру и Вейсман – развитием организма руководят детерминанты – представляя наследственное вещество. В процессе деления материнской клетки дочерние клетки получают разное количество детерминантов. Весь набор детерминант находится только в половых клетках.
2. де Фриз – каждая клетка получает полный набор наследственных зачатков, а дифференциация обусловлена функционированием некоторых из них. Из всех генов функционирует только 10%.
Экперименты Ру: убивал один из двух бластомеров и развивалась только половинка организма
Вильсон и Морган – если разделить бластомеры на 16, то каждый дает новый организм.
Дриш – он надавливал на группу бластомеров морского ежа и происходило их распределение, но из них развиваются новые организмы.
Шлеман – тритон (в одной части находится ядро в другой нет) – часть зиготы имеющая ядро делилась, а на стадии 16 клеток ядро проскакивало в другую часть (там где не было ядра) и получался молодой и старый организм. Горизонтальное деление спинной части давало зародыш, а из брюшной развивались экто-, мезо и энтодерма, но хорда нервная трубка не развивались. Так как ядро было перетянуто, то цитоплазма поделилась неравноценна. Нижняя часть не содержала в том количестве вещества, которое необходимо для гаструляции.
Тотипотентность – способность отдельных клеток организма развиваться подобно зиготе, так как клетки имеют полный набор генов, необходимый для осуществления программы развития организма.
Шлеман на опыте с шпорцевой лягушкой подтвердил, что генетическая информация никуда не исчезает.
Дифференциальная активность (избирательная активность).
На определенной стадии развития зародыша функционируют 10% генов. Производились опыты с пуфами: слюнные железы дрозофилы пересаживались личинкам разных возрастов и в зависимости от возраста появлялись пуфы.
Позиционная информация.
Эта информация о направлении развития, которую получают клетки из окружающей среды. Если клетки поместить на питательную среду, то их дифференциация приобретает свойства меристематических клеток или свойства зародышевых клеток, так как нарушается позиционная информация.
Ядро → 9 делений → ядра расходятся к периферии → 4 деления → возле каждого ядра формируется клеточная оболочка
На начальных стадиях заметны передняя и задняя полярность. Клетки заднего полюса развиваются в гонады, если клетки заднего полюса облучить, то половая система не развивается; если взять немного цитоплазмы из заднего полюса нормального яйца и добавить в эту область облученного, то ядра получают информацию из цитоплазмы о развитии в нужном направлении.
Проводился опыт: из одной области дробящегося яйца брали небольшое количество клеток в норме, они должны были дать начало эктодерме и пересаживались в другую область и клетки развивались согласно их новому положению. Поступающий продукт генов распределяется по всему ооциту, но именно продукты являются регуляторами активности яйца, но их влияние сказывается только в зиготе, когда клеткам надо будет дифференцироваться.
Стертевант – предложил картировать бластодерму он предложил подсчитать расстояние между зачатками органов.
Дифференциация клеток происходит под контролем генов и не только генов личинки, а также материальных генов.
Мутации генов с материнским эффектом.
1. Этап становления пространственной организации у дрозофилы обусловлен мутациями генов с материнским эффектом и неравномерным распределением в плазме продуктов этих генов, определяя передне-заднюю и дорзо-вентральную полярность. Мутации этих генов приводят к нарушениям:
а) Нехватка или удвоение головных и брюшных структур
б) Дефектные яйца (ova deficient) – в яйцах гомозиготных самок эмбриогенез останавливается на стадии гаструлы
в) Отсутствие внуков – из яиц, отложенных гомозиготными самками развивается стерильное потомство
г) Уродливые эмбрионы – гомозиготные самки откладывают яйца, дающие уродливые эмбрионы с двумя брюшками
д) Рудиментарность – яйца погибают в позднем эмбриогенезе
2. Этап активации генов, которые контролируют число сегментов у личинок, мутации этих генов приводят к нарушениям числа и полярности сегментации. Выделяют 3 группы генов сегментации:
а) gap – гены, мутации вызывают отсутствие некоторых сегментов
б) pair-rub – мутации вызывают попарное слияние соседних сегментов
в) segment-polarity – отвечают за нормальное дифференцирование каждого сегмента. Мутации приводят к тому, что сохраняется число сегментов, но в числе сегментов сохраняется либо передняя часть, анормальной развивается задняя часть, то тогда на месте переднего кончика развиваются структуры зеркальное отображение задних.
Гены, активизирующие другие группы гомеозисных генов: мутации, нарушающие правильность восприятия позиционной информации:
а) antennapedia – из клеток, дающих начало антенне, формируется крыло
б) ophtalmoptera – из клеток глаза формируется крыло
в) proboscipedia – из клеток хоботка формируется пара ног (25°) или антенны (17°)
Если вырезать участок хромосомы, то происходит неспецифическая дифференциация сегментов, которые находятся под контролем этих генов. Гомеозисные гены являются связующим звеном между онтогенезом и филогенезом. Их переключение приводит к коренной перестройке в онтогенезе. Мутации по этим генам могут свидетельствовать о преобразованиях, которые произошли в онтогенезе данного гена. Молекулярными генетиками установлено, что все гомеозисные гены, а также гены сегментации имеют сходные нуклеотидные последовательности, кодируются полипептидом из 60 аминокислот. Эти нуклеотидные последовательности называют гомеодомены, продукты их экспрессии являются регуляторами онтогенеза.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему