Гомологичная рекомбинация происходит между 2 дуплексными молекулами ДНК. Следует подчеркнуть, что ферменты, участвующие в этом процессе, могут использовать в качестве субстрата любую пару гомологичных последовательностей. Гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу, конъюгируют в одном или более районе, формируя биваленты. Когда процесс спаривания хромосом завершен, хромосомы соединяются латерально за счет структуры, называемой синаптонемальным комплексом. Рекомбинация между хромосомами подразумевает физический обмен частями, происходящий по принципу «разрыв и воссоединение», в ходе которых 2 несестринские хроматиды рвутся и затем воссоединяются. Когда хромосомы начинают расходиться, их контакты между собой остаются в виде так называемых хиазм. Традиционно считается, что хиазмы представляют собой отражение существования кроссинговера, хотя формальных доказательств этой связи до сих пор не получено. Первым шагом к началу рекомбинации ДНК является сближение 2 дуплексных молекул ДНК. Существует много доказательств того, что даже единственной бреши только в одной цепи молекулы ДНК достаточно для инициации общей рекомбинации. Химические препараты или облучение, приводящие к образованию однонитчатых брешей, будут стимулировать рекомбинацию. Первым шагом в синапсисе является спаривание комплементарных последовательностей нуклеотидов. В результате образуется трехцепочечная структура. После этого короткий участок, в котором нити из 2 различных молекул начинали спариваться, увеличивается из – за «миграции ветви». «миграция ветви» может происходить в любой точке, где 2 одиночные цепи ДНК, имеющие одинаковые последовательности, конкурируют за возможность спариваться с одной и той же комплементарной цепью. Неспаренный участок одной из одиночных цепей заменяется спаренным районом другой, двигая точку ветвления. Спонтанное движение ветви равновероятно в любом направлении.
После этого у большинства изученных организмов наступает стадия формирования перекрестного обмена цепей, или структур Холлидея. В этих структурах 2 гомологичные молекулы ДНК, которые раньше были спарены, теперь удерживаются вместе за счет сформировавшихся обменов между 2 из 4 цепей: по одной из каждой молекулы ДНК. Структура Холлидея имеет 2 особенности: 1) точка обмена между цепями может быстро мигрировать вперед и назад;
2) она состоит из 2 пар цепей – одна пара пересекающихся и одна пара непересекающихся.
Для того, чтобы восстановить 2 раздельные спирали ДНК и таким образом закончить процесс спаривания молекул, 2 пересекающиеся цепи должны быть разрезаны. Если они разрезаны до изомеризации, 2 исходные спирали отделяются одна от другой почти неизмененными. Если пересекающиеся нити разрезаны после изомеризации, одна секция каждой из исходных спиралей ДНК соединяются с секцией другой молекулы, другими словами, 2 спирали ДНК испытывают кроссинговер.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему