Транспозиции представляют собой перемещение небольших участков генетического материала в пределах одной хромосомы или между разными хромосомами. Транспозиции происходят при участии особых подвижных или мигрирующих генетических элементов.
Впервые мигрирующие генетические элементы были описаны Б. Мак – Клинток в 1947 г. в связи с изучением хромосомных разрывов у кукурузы. Был обнаружен мигрирующий локус Ds (диссоциатор), в котором предпочтительно происходят разрывы хромосом. Сам по себе Ds не вызывает разрывов. Они появляются в этом локусе, если только в геноме присутствует другой мигрирующий элемент – Ac (активатор). Оба эти элемента могут теряться с частотой нескольких процентов в мейотическом потомстве или менять свою локализацию при митотических делениях. При этом Ds перемещается только в присутствии Ac.
Внедрение Ds в непосредственной близости или внутрь гена С, контролирующего окраску алейрона семян, приводило к инактивации гена С и тем самым гетерозиготные семена С/с/с (напомним, что эндосперм – триплоидная ткань) оказывались неокрашенными. В присутствии Ac диссоциатор начинал перемещаться – иногда покидал локус С. В результате этого появлялись окрашенные пятна алейрона на неокрашенных семенах.
Только в 80 – х годах благодаря успехам генной инженерии удалось выделить и исследовать Ac, Ds и некоторые другие мигрирующие элементы кукурузы. Оказалось, что Ds – это дефектный делетированный вариант Ac. Структура элемента Ac оказалась типичной для мигрирующих элементов, которые к этому времени были изучены прежде всего у бактерий, а также у дрозофилы и дрожжей.
Начало изучению молекулярной структуры мигрирующих генетических элементов положило открытие в конце 60 – х годов необычных мутантов по лактозному оперону. У этих мутантов были инактивированы все три гена lac – оперона. Частицы бактериофага λ, трансдуцирующего lac – оперон из таких мутантов, обладали необычно высокой плавучей плотностью, что указывало на присутствие в lac – опероне мутантов лишней ДНК.
Подобные мутации были найдены затем и в других генах E. Coli, фагов λ и Р2. Общими для всех этих мутантов были инсерции (вставки) большей или меньшей длины. Эти вставляемые в разные участки генома E. Coli молекулы ДНК получили наименование IS – элементов.
Размеры IS – элементов могут варьировать от 200 до 5700 п. н. все IS – элементы характеризуются следующими структурными особенностями:
1) На концах IS – элементы несут несовершенные, т. е. неидентичные инвертированные повторы нуклеотидной последовательности размером от нескольких пар до нескольких десятков пар нуклеотидов.
2) Большинство IS – элементов содержит ген для фермента транспозазы, ответственной за их перемещение.
3) IS – элементы могут содержать по нескольку сигналов начала и конца трансляции, а также сочетание нуклеотидов, сходное с сигналами терминации транскрипции.
4) В точке внедрения каждого IS – элемента, на его флангах всегда обнаруживается дупликация размером от 4 до 9 п. н.
Для транспозонов эукариот рассматривают три механизма транспозиции:
1) Эксцизия предсуществующего транспозона с переносом на новое место – нерепликативная транспозиция.
2) Репликация ДНК транспозона с последующей транспозицией – репликативная транспозиция.
3) Обратная транскрипция РНК – копии транспозона и перемещение ДНК – копии на новое место – РНК – опосредованная транспозиция
Поможем написать любую работу на аналогичную тему