Видимая несостоятельность гипотезы Харкер о том, что у таракана надглоточный ганглий содержит циркадианный колебатель, контролирующий ритм активности, побудила начать поиски в других отделах центральной нервной системы. В 1968г. Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрих стали исследовать зрительные доли мозга. По их данным, полное удаление этих структур или перерезка зрительного тракта вызывает стойкую аритмию, но не оказывает заметного влияния на общий уровень активности. Авторы высказали предположение, что эти структуры содержат колебатель, контролирующий ритм подвижности. Лоэр наблюдал сходный эффект на сверчках. Он нашел, что двустороннее удаление зрительных долей у сверчков совершенно расстраивает ритм стрекотания, а позднее было показано, что при этом исчезают также циркадианные ритмы образования сперматофоров и подвижности. Эти результаты не позволяли определенно утверждать, что зрительные доли содержат колебатель, а лишь указывали на то, что они необходимы для поддержания ритма. В последних экспериментах удалось более точно локализовать нужные для этой функции клетки и установить, что они участвуют в работе колебателя.
Как у сверчка, так и у таракана одностороннее удаление зрительной доли не уничтожает ритмичности. Роберте и Соколов использовали этот факт для уточнения локализации предполагаемого колебателя в зрительной доле таракана. Роберте удалял у тараканов одну зрительную долю целиком, а от другой отсекал различные участки. Он нашел, что наиболее дистальная часть нейропиля не существенна для поддержания
свободнотекущего ритма. Однако более проксимальные разрезы, удалявшие медула, неизменно приводили к утрате ритма. Удаление части медула давало промежуточные результаты. Роберте получил сходные результаты и при электролитическом разрушении тканей; он пришел к выводу, что «для нормального свободнотекущего ритма необходим интактный комплекс «медула-лобула». Соколов опубликовал аналогичную работу с электролитическим разрушением небольших участков у лекофае. Подобно Робертсу, он установил, что разрушение ламина не сказывается на ритме; однако и после разрушения медула только 3 насекомых из 31 стали явно апериодичными. С другой стороны, повреждение вентральной половины доли вблизи второй зрительной хиазмы и лобула часто приводило к утрате ритма. Соколов высказал предположение, что решающую роль играют тела нейронов в этом участке мозга и что при хирургических манипуляциях Робертса повреждались именно эти нейроны.
Ганс Калмус первым обратил внимание на глазные стебельки десятиногих раков. Он сообщил, что удаление этих структур приводило к видимой утрате циркадианного ритма подвижности. Позднее сходные результаты получили Шаллек и Роберте. Эти исследования показали, что удаление глазных стебельков нарушает нормальную регуляцию локомоторной активности и в большинстве случаев полностью затемняет проявление периодичности.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему