Главным внешним времязадателем служит свет. Пути, по которым информация о световых циклах среды достигает циркадианных осцилляторов и захватывает их, у позвоночных многочисленны, сложны и отличны от путей, по которым передается зрительная информация. В головном мозгу позвоночных имеются фоторецепторы, которые прямо опосредуют поведенческие, физиологические и биохимические реакции на свет. На некоторых видах амфибий, рептилий и птиц было показано, что фоторецепторы мозга функционально сопряжены с каким-то механизмом, порождающим циркадианную ритмичность. У взрослых млекопитающих фоторецепцию в мозгу ни разу не удалось убедительно продемонстрировать. Новорожденные крысята сохраняют мозговую фоторецепцию в течение первых 2-3 недель жизни. Среди птиц мозговой фоторецепторный вход к циркадианной системе лучше всего изучен у домового воробья. У этого вида одних фоторецепторов мозга достаточно для захватывания ритмов подвижности очень слабыми световыми циклами и для того, чтобы освещенность могла влиять на период свободнотекущего ритма подвижности при постоянном свете. Эти рецепторы участвуют также в стимуляции интенсивной аритмичной активности при постоянном сильном освещении, хотя их одних для этого недостаточно. Фоторецепторы сетчатки тоже участвуют в контроле этих трех циркадианных параметров. Хотя эпифиз некоторых птиц явно чувствителен к свету, тем не менее, ослепленные воробьи с удаленным эпифизом все еще поддаются захватыванию световыми циклами. Фотопериодическое измерение времени - циркадианный процесс, влияющий на ось гипоталамус - гонады происходит у интактных воробьев без участия сетчатки. Для фотопериодической реакции требуется значительно большая интенсивность света, чем для захватывания. Этот факт, а также измерения проникающей способности света и данные о локализации фоторецепторов у белоголовых воробьиных овсянок позволяют предполагать, что фоторецепторы, обеспечивающие фотопериодическую реакцию, находятся в гипоталамусе и отличаются от тех, которые участвуют в контроле ритмов подвижности. Таким образом, у воробьиных имеются фо-торецепторные входы к циркадианной системе от глаз, эпифиза, гипоталамических структур и других, пока еще не выявленных участков мозга. Столь высокая сложность на уровне рецепторов неожиданна и остается загадкой, однако она обнаружена и у других птиц, а также у ящериц. Фоторецепторы мозга могут влиять на захватывание циркадианных ритмов подвижности у различных ящериц. Удаление эпифиза и теменного глаза - этих хорошо изученных фоторецепторов - не мешает захватыванию ритмов у ослепленных животных. Хотя ослепленные ящерицы всех изученных видов поддавались захватыванию световыми циклами, свободнотекущий период ритма подвижности у ослепленных (но не у зрячих) оказался нечувствительным к изменениям уровня постоянного освещения. Ослепленные ящерицы при постоянном освещении вели себя так, как будто интенсивность света возросла: либо их свободнотекущий период сокращался, либо они становились аритмичными.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему