Главным внешним времязадателем служит свет. К тому же это единственный фактор, физиология рецепции которого достаточно изучена. Пути, по которым информация о световых циклах среды достигает циркадианных осцилляторов и захватывает их, у позвоночных многочисленны, сложны и отличны от путей, по которым передается зрительная информация. Это относится и к циркадианным фоторецепторам беспозвоночных.
В головном мозгу позвоночных имеются фоторецепторы, которые прямо опосредуют поведенческие, физиологические и биохимические реакции на свет. На некоторых видах амфибий, рептилий и птиц было показано, что фоторецепторы мозга функционально сопряжены с каким-то механизмом, порождающим циркадианную ритмичность. У взрослых млекопитающих фоторецепцию в мозгу ни разу не удалось убедительно продемонстрировать, несмотря на многократные попытки. Кажется вероятным, что фоторецепторный вход к циркадианным, а также другим «незрительным» процессам у млекопитающих существенно иной, чем у других позвоночных. Интересно, что новорожденные крысята сохраняют мозговую фоторецепцию в течение первых 2-3 недель жизни.
Среди птиц мозговой фоторецепторный вход к циркадианной системе лучше всего изучен у домового воробья. У этого вида одних фоторецепторов мозга достаточно для захватывания ритмов подвижности очень слабыми световыми циклами и для того, чтобы освещенность могла влиять на период свободнотекущего ритма подвижности при постоянном свете. Эти рецепторы участвуют также в стимуляции интенсивной аритмичной активности при постоянном сильном освещении, хотя их одних для этого недостаточно. Фоторецепторы сетчатки тоже участвуют в контроле этих трех циркадианных параметров. Хотя эпифиз некоторых птиц явно чувствителен к свету, тем не менее, ослепленные воробьи с удаленным эпифизом все еще поддаются захватыванию световыми циклами. Фотопериодическое измерение времени - циркадианный процесс, влияющий на ось гипоталамус - гонады происходит у интактных воробьев без участия сетчатки. Для фотопериодической реакции требуется значительно большая интенсивность света, чем для захватывания. Этот факт, а также измерения проникающей способности света и данные о локализации фоторецепторов у белоголовых воробьиных овсянок позволяют предполагать, что фоторецепторы, обеспечивающие фотопериодическую реакцию, находятся в гипоталамусе и отличаются от тех, которые участвуют в контроле ритмов подвижности. Таким образом, у воробьиных имеются фоторецепторные входы к циркадианной системе от глаз, эпифиза, гипоталамических структур и других, пока еще не выявленных участков мозга. Столь высокая сложность на уровне рецепторов неожиданна и остается загадкой, однако она обнаружена и у других птиц, а также у ящериц.
Фоторецепторы мозга могут влиять на захватывание циркадианных ритмов подвижности у различных ящериц. Удаление эпифиза и теменного глаза - этих хорошо изученных фоторецепторов - не мешает захватыванию ритмов у ослепленных животных. Хотя ослепленные ящерицы всех изученных видов поддавались захватыванию световыми циклами, свободнотекущий период ритма подвижности у ослепленных (но не у зрячих) оказался нечувствительным к изменениям уровня постоянного освещения. Ослепленные ящерицы при постоянном освещении вели себя так, как будто интенсивность света возросла: либо их свободнотекущий период сокращался, либо они становились аритмичными. Множественность фоторецепторных входов циркадианной системы характерна для некоторых птиц и пресмыкающихся, и нет оснований сомневаться в том, что это - общее правило для обоих классов позвоночных. Хотя прямые свидетельства о, такого рода, входах циркадианной системы у рыб и земноводных довольно малочисленны, все же широкая распространенность у них внеглазных фоторецепторов указывает на то, что эти рецепторы могут иметь такое же отношение к циркадианной системе, как у птиц и пресмыкающихся.
У млекопитающих в отличие от «низших» позвоночных единственный путь воздействия света на циркадианную систему проходит через сетчатку. С другой стороны ретинальные пути, передающие информацию к циркадианной системе, в основном отличны от зрительных. Крысы и хомячки с повреждениями главных зрительных трактов и верхних добавочных зрительных трактов поддаются захватыванию световыми циклами. Повреждение нижних добавочных зрительных трактов тоже не влияет на захватывание, хотя эти эксперименты не безупречны. У грызунов захватывание сильно нарушается или даже становится невозможным после перерезки ретиногипоталамического тракта - прямого пути от сетчатки к супрахиазменным ядрам гипоталамуса. Несмотря на ограниченность данных, в настоящее время можно заключить, что у млекопитающих есть много путей воздействия света на циркадианную систему; в основном они проходят через ретиногипоталамический тракт, не участвующий в зрительной функции, но имеются также дополнительные пути через главные и добавочные зрительные тракты.
Для того чтобы объяснить свойства циркадианных систем позвоночных, следует предположить, что световые циклы окружающей среды и другие сигналы захватывают какие-то биологические элементы, которые сами могут поддерживать автономные колебания с циркадианными периодами. Такие элементы в принципе могли бы существовать на любом уровне организации. Если можно показать, что некоторая структура или, допустим даже, цепь химических реакций обнаруживает колебания с циркадианным периодом, не получая каких-либо ритмических сигналов из внешней среды или от других частей организма, то она играет роль колебателя в общей циркадианной системе. Далее такие структуры или реакции относительно редки в многоклеточных организмах; скорее всего, они находятся у вершины циркадианной иерархии. Эти предположения недостаточно обоснованы, и любое из них либо оба вполне могут оказаться неверными. Однако такое жесткое определение «первичного колебателя» создает основу для обсуждения имеющихся данных и в особенности
подчеркивает трудность признания роли в циркадианной организации тех
структур, которые не способны поддерживать автономные колебания.
Если строго придерживаться этого определения, то у многоклеточных животных
единственной структурой, имеющей свойства первичного колебателя, окажется глаз моллюска Арlysiа. В этой структуре продолжаются выраженные колебания при постоянных условиях in vitrо, так что она вполне удовлетворяет определению. Правда, пока не ясно, для каких других структур или процессов она служит колебателем и какова ее роль в общей циркадианной организации животного. У позвоночных есть два сильных претендента на роль колебателя: эпифиз у птиц и супрахиазменные ядра в передней части гипоталамуса млекопитающих. Но ни в одной из них не было еще достоверно установлено наличие автономных колебаний.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему