Большое число косвенных данных подтверждает гипотезу, что эпифиз у домового воробья является первичным колебателем циркадианной системы. Удаление эпифиза приводит к исчезновению ритма подвижности у Разбег йотезИст при постоянных условиях, однако деиннервация эпифиза т зки не влияет на ритм. У птиц с удаленным эпифизом ритмичность может быть восстановлена путем пересадки этого органа от донора в переднюю камеру глаза, после чего новый ритм сохраняет фазу ритма донора. У воробьев наблюдается циркади-анный ритм концентрации мелатонина в плазме, частично обусловленный его синтезом в эпифизе. Введение малых доз
мелатонина изменяет свободнотекущий период ритма подвижности в постоянной темноте. Эти факты проще всего объяснить тем, что эпифиз представляет собой автономный осциллятор, ритмично выделяющий мелатонин, и ритм концентрации последнего в крови (или, может быть, в цереброспинальной жидкости) синхронизирует «нижеле-жащую» часть циркадианной системы. Мы знаем, что в циркадианной системе воробья есть помимо эпифиза и другие компоненты, поскольку птицы с удаленным эпифизом хотя и не обнаруживают свободнотекущих ритмов, все же поддаются захватыванию световыми циклами. Но действительно ли эти компоненты являются «нижележащими» по отношению к эпифизу, не ясно. Повреждение супрахиазменных ядер у воробьев тоже приводит к исчезновению свободнотекущих ритмов. Если бы не данные, указывающие на центральную роль этих ядер в циркадианной системе млекопитающих (см. ниже), последствия их повреждения у воробьев можно было бы объяснить просто как результат выключения нижележащего звена органа-мишени для эпифизарного мелатонина.
Способность изолированного эпифиза воробья к автономным колебаниям до сих пор прямо не продемонстрирована. Не было даже серьезных попыток сделать это, так как по практическим; соображениям биохимические исследования и эксперименты т укго проводились главным образом на курином эпифизе. К сожалению, в этом случае возможны существенные межвидовые различия, так как у кур и родственных им японских перепелов после эпифизэктомии сохраняется ритм подвижности. Хотя еще не ясно, играет ли эпифиз у кур какую-либо роль в циркадианной организации, в нем обнаружен высокоамплитудный циркадианный ритм активности фермента ацетилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ), участвующего в синтезе мелатонина. Этот ритм сохраняется и в культуре куриного эпифиза т уйго в условиях световых циклов и, по меньшей мере, на протяжении двух циклов в постоянной темноте; недавно было показано, что при световых циклах он продолжается до 17 суток. Секрецию мелатонина отдельными эпифизами измеряли в проточной системе для культуры тканей; при световых циклах она была явно
ритмичной не менее 5 суток. В постоянной темноте ритм сохранялся, но быстро затухал. Очевидно, что куриный эпифиз способен поддерживать ритмичность т укго, по крайней мере, при световых циклах, но нельзя утверждать, что он является автономным циркадианным осциллятором, поскольку его ритмичность в постоянных условиях может быстро затухать.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему