Большое число косвенных данных подтверждает гипотезу, что эпифиз у домового воробья является первичным колебателем циркадианной системы. Удаление эпифиза приводит к исчезновению ритма подвижности у Рasser domesticus при постоянных условиях, однако деиннервация эпифиза in situ не влияет на ритм. У птиц с удаленным эпифизом ритмичность может быть восстановлена путем пересадки этого органа от донора в переднюю камеру глаза, после чего новый ритм сохраняет фазу ритма донора. У воробьев наблюдается циркадианный ритм концентрации мелатонина в плазме, частично обусловленный его синтезом в эпифизе. Введение малых доз мелатонина изменяет свободнотекущий период ритма подвижности в постоянной темноте. Эти факты проще всего объяснить тем, что эпифиз представляет собой автономный осциллятор, ритмично выделяющий мелатонин, и ритм концентрации последнего в крови (или, может быть, в цереброспинальной жидкости) синхронизирует «нижележащую» часть циркадианной системы. Мы знаем, что в циркадианной системе воробья есть помимо эпифиза и другие компоненты, поскольку птицы с удаленным эпифизом хотя и не обнаруживают свободнотекущих ритмов, все же поддаются захватыванию световыми циклами. Но действительно ли эти компоненты являются «нижележащими» по отношению к эпифизу, не ясно. Повреждение супрахиазменных ядер у воробьев тоже приводит к исчезновению свободнотекущих ритмов. Если бы не данные, указывающие на центральную роль этих ядер в циркадианной системе млекопитающих, последствия их повреждения у воробьев можно было бы объяснить просто как результат выключения нижележащего звена органа-мишени для эпифизарного мелатонина.
Способность изолированного эпифиза воробья к автономным колебаниям до сих пор прямо не продемонстрирована. Не было даже серьезных попыток сделать это, так как по практическим соображениям биохимические исследования и эксперименты in vitrо проводились главным образом на курином эпифизе. К сожалению, в этом случае возможны существенные межвидовые различия, так как у кур и родственных им японских перепелов после эпифизэктомии сохраняется ритм подвижности. Хотя еще не ясно, играет ли эпифиз у кур какую-либо роль в циркадианной организации, в нем обнаружен высокоамплитудный циркадианный ритм активности фермента ацетилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ), участвующего в синтезе мелатонина. Этот ритм сохраняется и в культуре куриного эпифиза в условиях световых циклов и, по меньшей мере, на протяжении двух циклов в постоянной темноте; недавно было показано, что при световых циклах он продолжается до 17 суток. Секрецию мелатонина отдельными эпифизами измеряли в проточной системе для культуры тканей; при световых циклах она была явно ритмичной не менее 5 суток. В постоянной темноте ритм сохранялся, но быстро затухал. Очевидно, что куриный эпифиз способен поддерживать ритмичность in vitrо, по крайней мере, при световых циклах, но нельзя утверждать, что он является автономным циркадианным осциллятором, поскольку его ритмичность в постоянных условиях может быстро затухать.
По-видимому, у птиц (и также у низших позвоночных) циркадианная организация вращается вокруг эпифиза. Наблюдавшиеся межвидовые различия в результатах его удаления могли быть следствием неучтенных различий в методике экспериментов или же подлинными различиями в относительной роли эпифиза, супрахиазменных ядер и сетчатки. Следует отметить, что и сетчатка, и эпифиз
являются световоспринимающими органами, и что гипоталамус у птиц тоже
может содержать фоторецепторы.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему