Упорядоченность процессов в клетке и биологические мембраны

Основное отличие жизни – это строгий порядок протекания химических процессов в клетке. Этот порядок в значительной степени обеспечивается такими клеточными структурами, как биологические мембраны.

Мембраны представляют собой тонкие (6-10 нм) слои упорядоченно расположенных молекул. Анализ химического состава мембран показывает, что их вещество представлено преимущественно белками (50-60 %) и липидами (40-50 %). Полярная глицериновая часть липидных молекул (на рис.3.5 изображена в виде овалов) является гидрофильной и всегда стремится повернуться в сторону молекул воды.

Длинные углеводородные цепи жирных кислот, наоборот, будучи гидрофобными, выталкиваются из воды, и им ничего не остаётся, как повернуться навстречу друг другу. Поэтому в водных растворах при наличии достаточного количества липидных молекул они самосборкой укладываются в билипидный слой. Самосборка означает, что перемещение молекул происходит исключительно за счёт диффузионных процессов, без участия ферментов и без затрат биохимической энергии АТФ.

Билипидный слой представляет собой жидкокристаллическую структуру, обеспечивающую строгий порядок расположения молекул, одновременно с возможностью свободного их перемещения, как в жидкости, в пределах одного липидного слоя. Переместиться в другой слой молекула липида не может, поскольку для этого надо протащить гидрофильную часть через толстый гидрофобный слой.

Белки встраиваются в билипидный слой различными способами (мозаично), в зависимости от распределения гидрофобных (на рис.3.5 заштрихованы) и гидрофильных участков. Целиком гидрофильные белки (1) оказываются связанными с гидрофильной поверхностью мембраны. Целиком гидрофобные (2) – оказываются внутри гидрофобного слоя. Белки, имеющие гидрофобные и гидрофильные участки (3,4), размещаются так, что гидрофобные зоны располагаются внутри билипидного слоя, а гидрофильные – снаружи.

Белки с гидрофильно-гидрофобными свойствами (3,4) являются неподвижными и сохраняют строгий порядок расположения в мембране. Целиком гидрофильные (1) или гидрофобные (2) белки, напротив, относительно подвижны и могут служить связующими элементами между неподвижными белками.

 Мембраны делят клетку на отдельные зоны (компартменты), не позволяя смешиваться растворам разного химического состава, формируют мембранные органоиды с различными функциями. Эти функции определяются составом ферментов (см. п. 3.6), встроенных в мембрану органоида. Строгий порядок расположения ферментов в мембране обеспечивает заданную последовательность превращения молекул. Взаимодействие мембранных органоидов обеспечивается встроенными в мембраны рецепторными белками, которые распознают тип контактирующей мембраны и инициируют необходимые в данной ситуации химические и физические превращения.

Мембранными органоидами клетки являются ядро, митохондрии, пластиды растительных клеток, различные вакуоли, аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть, представляющая собой сложную систему полостей и каналов, в разных частях которой происходят различные химические процессы, связанные как с синтезом, так и с деструкцией различных молекул.

Одной из основных функций мембран в клетке является транспорт веществ. Различают активный и пассивный транспорт.

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии АТФ. Используется энергия теплового движения молекул. Направление транспорта клеткой не регулируется. Молекулы перемещаются по закону диффузии, из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (против градиента концентрации). Различают простую диффузию, диффузию через поры и облегченную диффузию.

Простой диффузией через мембрану могут транспортироваться только гидрофобные молекулы, хорошо растворимые в жирах, или очень мелкие молекулы, движущиеся с большой скоростью (различные газы) (рис.3.6).

Гидрофильные молекулы могут перемещаться диффузией через поры, которые представляют собой участки мембраны с прерыванием билипидного слоя. Таким образом, например, в клетку и из клетки транспортируется вода. Движение молекул растворителя через полупроницаемую мембрану получило название осмос.

Облегченная диффузия осуществляется жирорастворимым белковым переносчиком, на поверхности которого имеется небольшой гидрофильный участок, позволяющий связываться с гидрофильными молекулами. Это позволяет перебрасывать через мембрану молекулы, которые не могут самостоятельно преодолеть билипидный слой.

Активный транспорт осуществляется с затратой энергии АТФ и может идти как против, так и по градиенту концентрации. Каждый вид молекул или ионов, активно транспортируемых в клетку или из клетки, имеет свой собственный белковый переносчик. Большинство переносчиков производят транспортировку за счет энергии мембранного электрического потенциала. Этот потенциал создаётся сложными белковыми комплексами (около 20 белков), получившими название АТФ-азы. Эти комплексы способны расщеплять АТФ на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфат. При этом выделяющаяся энергия макроэргической связи (см. п.3.7) так конформирует  белки АТФ-азного комплекса, что они перебрасывают положительно заряженные ионы (Н+ или Nа+) с внутренней стороны мембраны на внешнюю.  Таким образом, с внутренней стороны образуется избыток отрицательных ионов (ОН¯, Cl¯, SO42-), а снаружи – положительных.

Средняя величина мамбранного потенциала (около 80 мВ) является важнейшим показателем нормального состояния клеток. Уменьшение этого потенциала свидетельствует о неблагополучном состоянии клетки, а его отсутствие означает смерть. За счёт энергии мембранного потенциала клетка производит самые различные виды работ, в том числе и активный транспорт веществ. Белковые переносчики, осуществляющие активный транспорт, устроены так, что в местах их встраивания в мембрану катионы под действием электрического поля могут проскочить обратно. При этом энергия проскока используется конформирующимися белками для переброски соответствующей молекулы или иона.

Самым сложным видом активного транспорта является фагоцитоз. С его помощью транспортируются крупные частицы и агрегаты молекул. В фагоцитозе участвуют большие участки мембраны и тысячи молекул, среди которых есть рецепторные белки. Эти белки при контакте мембраны с частицей запускают сложную цепочку взаимодействий и перестройки мембраны таким образом, что частица окружается мембраной и оказывается внутри клетки  (рис.3.6). Такое поступление в клетку называется эндоцитозом. Аналогичным образом скопление ненужных отходов может быть выброшено из клетки наружу (экзоцитоз). Фагоцитоз протекает с затратами большого количества молекул  АТФ.