Геохронологическая схема эволюции жизни и биосферы

С момента появления первичной земной коры начались горообразовательные процессы в виде формирования складок за счёт наползающих друг на друга литосферных плит, плавающих по поверхности раскалённой магмы. Одновременно начал протекать и противоположный, энтропийный процесс разрушения твёрдых пород, рассеивания обломочного материала и образования осадочных горных пород. На сегодняшний день толщина таких отложений в отдельных местах планеты превышает 4-5 км. Возраст каждого слоя может быть определён радиоизотопным методом по соотношению количества атомов, образующихся в результате радиоактивного распада.

Сопоставление химического состава разных слоёв показало, что геологические процессы протекали неравномерно. Относительно длительные, спокойные периоды, продолжавшиеся десятки или сотни млн лет, чередовались короткими периодами бурной геологической активности. Степень активности можно определить по величине слоя накопленного однородного материала за определённый интервал времени. Чем выше интенсивность геологических процессов, тем больше осадочных пород накапливается за один и тот же период. Изучение более поздних слоёв Земли позволило обнаружить периодичность и в развитии жизни.

С учётом всех периодических процессов была разработана шкала геологической истории Земли. Самые крупные интервалы этой шкалы получили название эры, а более мелкие – периоды.

Химическая эволюция первобытной Земли продолжалась около 1 млрд лет и завершилась появлением первых простейших организмов, получивших название пробионты (рис.4.6). Первая эра истории Земли,
предшествующая появлению жизни, получила название катархей.
В следующей архейской эре с появлением пробионтов началась биологическая эволюция, основанная на мутациях и естественном отборе.

 Предполагается, что пробионты были мелкими одноклеточными прокариотными анаэробными гетеротрофами, питающимися абиогенной органикой. Фотоавтотрофный способ питания (фотосинтез) был невозможен из-за высокого содержания в атмосфере паров воды, не пропускавших свет. Хемоавтотрофное питание (окисление неорганических веществ) было затруднено из-за восстановительных свойств атмосферы.

Скорость абиогенного синтеза была на много порядков ниже скорости ферментативного биологического синтеза, определяющего быстрое размножение потребителей органики. Кроме того, быстрому расходованию органической пищи способствовало анаэробное дыхание, которое по эффективности (6АТФ/молекулу глюкозы) многократно уступает аэробному дыханию (36-38 АТФ/молекулу глюкозы). Разница скоростей абиогенного синтеза и биологического потребления должна была на определённом этапе привести к первому на нашей планете экологическому кризису – кризису исчерпания абиогенной органики.

Кризис мог разрешиться появлением высокоскоростного биологического синтеза органики из неорганических веществ. Это стало возможным в результате дальнейшего остывания Земли, уменьшения  облачности и появления света. Организмы, которые приобрели способность использовать энергию света, получили преимущество. Появился бактериальный (бескислородный) фотосинтез. Его особенностью является то, что он протекает без образования молекулярного кислорода, поэтому называется аноксигенным. Для восстановления углерода используется не водород воды, а чистый водород, или водород, отщепляемый от бескислородных молекул: CH4, H2S, NH3. В результате в биосфере началось накопление свободной серы (залежи которой и сегодня весьма обширны), а также стала увеличиваться  доля молекулярного азота в атмосфере (современное содержание 78 %).

Вода не могла быть использована первыми фотоавтотрофами в качестве источника водорода, поскольку их примитивные ферментные системы  были неспособны  расщеплять прочные химической связи кислорода и водорода (табл.4.2). Появление быстро растущих фотоавтотрофов обеспечило и быстрое развитие гетеротрофов, в результате чего возник второй экологический кризис – исчерпания источников водорода.

Таблица 4.2

Энергия химической связи водорода в различных молекулах

Этот кризис был разрёшён совершенствованием ферментных систем  фотоавтотрофов и появлением оксигенного фотосинтеза, который и по сей день составляет основу биологической продуктивности биосферы. Источником водорода для оксигенного фотосинтеза являются практически неограниченные запасы воды. Считается, что первыми организмами, с появлением которых атмосфера Земли начала обогащаться кислородом, были предки современных сине-зелёных водорослей (цианобактерий), от которых в дальнейшем и произошли все высшие и низшие растения.

С увеличением концентрации кислорода появились прокариоты с более эффективным аэробным дыханием,  а также возникли условия для развития хемоавтотрофии. Хемоавтотрофы получают энергию для синтеза органических веществ из минеральных за счёт окисления неорганических веществ (см п.3.12).

Таким образом, уже на уровне прокариотных одноклеточных организмов на Земле сформировались все известные на сегодня основные способы питания: гетеротрофия с анаэробным и аэробным дыханием, фото- и хемоавтотофия.

Совершенствование способов получения энергии, развитие физиологических и биохимических механизмов были тесно связаны с усложнением морфологии клеток. В некоторых случаях увеличивались их размеры, появлялись разнообразные внутренние структуры в виде мембранных и не мембранных органоидов. Возникли первые ядерные клетки – основатели надцарства эукариотных организмов. По современной общепринятой гипотезе, аэробные эукариоты появились в результате захвата анаэробными клетками, с помощью фагоцитоза, мелких аэробных прокариот (без их переваривания) с последующим превращением в митохондрии. В пользу этого свидетельствует тот факт, что митохондрии всех современных эукариотных организмов обладают многими свойствами бактериальных клеток. Когда же аэробные эукариоты захватывали аналогичным способом прокариотные фотосинтезирующие клетки, то превращались в эукариотных фотосинтетиков с хлоропластами и митохондриями.

Все указанные превращения продолжались в океане сотни млн лет и во второй половине архейской эры привели к появлению многоклеточных эукариотных организмов. Эти организмы первоначально представляли собой нитчатые, однослойные или объёмные скопления (колонии) однотипных клеток, которые в ходе эволюции разделили между собой основные жизненные функции (питание, движение, размножение, защита и др.) и постепенно превратились в многоклеточные организмы со сложными системами тканей и органов.

Обладая широким спектром приспособительных возможностей, эти организмы получили возможность начать освоение воздушно-наземной среды обитания. Это стало возможным, когда в результате накопления кислорода образовался озоновый слой, защитивший органическую материю от разрушающего действия жёстких ультрафиолетовых лучей.

В конечном итоге за 3,5 млрд лет эволюции появилось большое многообразие биологических видов, число которых в настоящее время оценивается величиной около 2 млн. По мнению некоторых учёных эта величина явно занижена и с учётом числа пока неизвестных мелких и микроскопических организмов – обитателей мало изученных тропических лесов и глубин океанов может превысить десятки миллтонов. Но даже и такое  количество видов будет многократно уступать числу видов, обитавших на нашей планете в прошлые геологические эпохи.

По современной классификации все виды принято объединять по принципу иерархии в отдельные группы, характеризующиеся некоторыми общими признаками. Такие группы принято называть таксономическими единицами, или таксонами. Чем больше принципиальных различий в строении и функционировании организмов, тем к более высокому рангу относится таксономическая единица, в которую они входят, или по-другому, чем крупней таксономические единицы, тем больше отличий между входящими в них организмами.

 Самыми крупными таксонами являются 4 царства: бактерий, растений, грибов и животных (рис.4.6). Царство растений принято делить на отделы. Некоторые из основных наиболее распространённых отделов также указаны на рис.4.6. Этому же рангу в царстве животных соответствуют таксономические единицы, называемые типами. Основные типы животных также указаны на рис.4.6. Типы и отделы и в ботанике, и в зоологии делятся на классы. На рис.4.6 указаны основные классы типа хордовых. Классы в царстве растений делят на порядки, в царстве животных – на отряды. Порядки и отряды делятся на семейства, семейства делятся на роды. Роды делят на биологические виды. Каждый обнаруженный новый вид получает латинское название, состоящее из двух слов. Первое слово (на латыни пишется с заглавной буквы) означает название рода, второе – название вида. Например, Taraxacum officinale – одуванчик лекарственный является видом из семейства сложноцветных, порядка астровых, класса двудольных, отдела покрытосеменных (цветковых) растений.

 При необходимости могут применяться промежуточные таксономические единицы. Например, подтип является более мелкой единицей, чем тип, но более крупной, чем отряд. Другим примером могут являться три царства: растений, грибов и животных, объединяемых по признаку ядерного строения их клеток в надцарство эукариот. Вторым надцарством являются все организмы с безъядерными клетками, представленные одним царством бактерий (дробянок).