Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современной генетики. В биологии теория эволюции получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции (СТЭ). Неодарвинизм можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.
Термин «эволюция» может означать как сам этот процесс, так и его результат, соответственно разные аспекты неодарвинизма опираются на доказательства разного типа. Для того, чтобы признать сформулированную выше неодарвинистскую эволюционную теорию необходимо: установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом); выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов); продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).
Как справедливо отмечает выдающийся эволюционист Н.Н. Воронцов, несмотря на значительное число сводок по СТЭ, до последнего времени не было сделано попыток, в четкой форме сформулировать ее основные положения. Эту задачу выполнил Н.Н. Воронцов в книге «Развитие эволюционных идей в биологии» (2004).
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности – мутации. При этом основное внимание в СТЭ уделялось так называемым «точковым», генным мутациям. Хромосомные, а затем геномные мутации стали изучаться в самое последнее время. Мутационная изменчивость – поставщик материала для естественного отбора носит случайный характер. Отсюда эта концепция получила название «тихогенез», или эволюция на основе случайности.
2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Эта теория получила название «селектогенез», развитие на основе отбора.
3. Наименьшая эволюционирующая единица эволюции – популяция, а не особь, как это допускалось исходя из представлений о возможности «наследования благоприятных признаков». Это вылилось в развитие целого научного направления – популяционной биологии, поскольку элементарной структурной единицей видового сообщества является популяция.
4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а, в конечном счете, и единственную предковую популяцию.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смене одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов, популяций. Эта концепция носит название широкого биологического вида.
7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счет «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Отсюда вытекает краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.
Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потокам генов между популяциями внутри вида. Замкнутость вида (далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену между генофондами различных видов. Функции изолирующих механизмов эволюции с одной стороны, обеспечивают обособленность генофондов разных видов, с другой – помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга (биологическое узнавание).
8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная особенность, то эти критерии вида не приемлемы к факторам без полового процесса.
9. За рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утративших половой процесс (как среди представителей растительного, так и животного мира).
10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилеческое происхождение (это следует из постулата 4). Монофилетическое происхождение – обязательное условие самого права таксона на существование.
11. Исходя из всех упомянутых Н.Н. Воронцовым постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некой конечной цели, т.е. нефиналистический, характер.
14.4. Современное эволюционное учение – на пути к третьему синтезу
Биологическая эволюция – этой крайне сложный многокомпонентный и многофакторный процесс. Методы редукционизма в понимании таких многофакторных процессов не всегда хороши. Установление относительной роли этих факторов на разных этапах эволюционного процесса задача сложная, а иногда и практически неразрешимая. Открытие новых явлений, факторов, закономерностей меняют всю систему наших взглядов на эволюцию как интегральный процесс. При несомненном прогрессе эволюционных воззрений, только 6 гипотез могут считаться законами, с которыми согласны практически все исследователи:
- Жизнь существует на Земле около 3,8÷4 миллиардов лет. Первый миллиард лет (возможно, что и второй) жизнь существовали только на прокариотном уровне, затем возникли эукариоты, среди них многоклеточные и т.д.
- В эволюции происходили приспособительные процессы, т.е. имел место адаптогенез. Эволюционный процесс идет неравномерно и непрерывно.
- Процесс адаптациогенеза идет при участии естественного отбора.
- Элементарной эволюционирующей единицей является популяция.
- Материалом для эволюции (путем отбора, или путем дрейфа генов, или за счет иных стохастических процессов) служат мутации и их комбинации.
- Важнейшим событием в эволюции является акт видообразования, то есть возникновения двух (или более) нескрещивающихся множеств самостоятельных генофондов.
Прогресс в развитии эволюционных представлений позволил критически пересмотреть постулаты СТЭ и дополнить их новым смыслом. Вслед за Н.Н. Воронцовым назовем предпосылки, в результате которых в ближайшее время может сформироваться новая теория эволюции.
1. Постулат о популяции как наименьшей эволюционирующей единице остается в силе. Современная эволюционная биология, как синтетическая теория эволюции, не оставляет места для ламаркизма с его представлением о возможности эволюции особи. Однако огромное количество организмов без полового процесса остаются за рамками этого определения популяции, и в этом видим значительную неполноту СТЭ.
2. Естественный отбор бесспорно остается движущим фактором эволюции, но не единственным. Дарвинская и «недарвинская» эволюция взаимно не противоречивы.
3. Постулат о «наименьшей эволюционирующей единицей эволюции – популяции» нуждается в существенном пересмотре. Симгенез, синтезогенез, симбиогенез, парафилия, трансдукция генетического материала – все это говорит о том, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.
4. Эволюция не всегда идет постепенно. Видообразование путем полиплоидии, за счет хромосомных перестроек по сути дела происходит внезапно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.
5. Постулат о том, что вид является генетически замкнутой и целостной системой, в основном остается в силе. Однако мы знаем случаи просачивания потока генов через абсолютные барьеры изолирующих механизмов эволюции; подлежит изучению эволюционная роль трансдукции.
6. Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своими путями.
7. Представление о политипическом виде в основном остается в силе, но в практике современной систематике с применением генетических методов исследования нередко случается, что широкая концепция вида оказывается несостоятельной и сменятся более дробным пониманием объема вида.
8. Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, мы все чаще не можем предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.
9. Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида.
10. В эволюции наряду с монофилией широко распространена парафилия.
11. Несмотря на колоссальное количество факторов, влияющих на эволюционный процесс, эволюция может быть в какой-то степени прогнозируема и предсказуема. Хотя эволюция и не носит финалистического характера, но благодаря существованию запретов, оценивая прошлую историю, генетическое окружение и возможное влияние среды, мы можем предсказать общие направления эволюции.
Очевидно, что современная эволюционная биология далеко ушла от синтетической теории эволюции, которая сформировалась в начале 40-х гг. XX века. Синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел в 1970-х гг. к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Выйдя за пределы изучения наследственности только лишь гибридизационным методом, эволюционизм подошел к возникновению эволюционной и сравнительной генетики. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить СТО, пока что дело будущего.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему