Строение растительной клетки (клеточная стенка и клеточные включения: запасные и экскреторные вещества).

1.    Строение растительной клетки. 2. Клеточная стенка, ее строение и функции.

3. Роль вакуоли в растительной клетке.

4. Протопласт, его основные хим. компоненты и продукты жизнедеятельности.

5. Клеточные включения, их многообразие и значение для процессов жизнедеятельности клетки растений.

6. Сравнительный анализ строения растительной клетки с клетками животных и грибов.      

Клеточная стенка, её строение и функции.

Клеточная стенка – это достаточно плотная структура углеводной природы. Основу клеточной стенки составляют молекулы целлюлозы, или клетчатки. Молекулы целлюлозы собраны в группы, или микрофибриллы. В свою очередь микрофибриллы собираются вместе и закручиваются друг вокруг друга с образованием фиброцеллюлозы. Этот процесс обеспечивает высокую прочность. В клеточной стенке фиброцеллюлозы располагаются под разными углами друг к другу. В результате формируется та или иная текстура клеточной стенки, обеспечивающая прочность разной степени.

Между молекулами целлюлозы располагаются молекулы гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Эти компоненты придают клеточной стенке эластичность, т. к. эти вещества могут набухать в воде (клеточная стенка может накопить до 30% влаги). Тем не менее, гемицеллюлоза почти не препятствует росту клетки. Пектины склеивают стенки соседних клеток, а также они вместе с гемицеллюлозой соединяют микрофибриллы в фибриллы.

В качестве дополнительных образований на поверхности клеточной стенки располагаются гликопротеиды, которые выполняют функцию распознавания и защиты от инфекций.

Клеточная стенка прозрачна и хорошо пропускает солнечный свет. Через неё легко проникает вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема.

Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. При отмирании протопласта стенка сохраняется, и мёртвая клетка может продолжать выполнять функции проведения воды или играть роль механической опоры.

Рост клеточной стенки

В ходе онтогенеза у клетки формируется как первичная, так и вторичная клеточная стенка. Они возникают в разное время и отличаются по химическому составу.

Первичная стенка формируется ещё в период деления клетки. При делении меристемы сначала образуется срединная пластинка, состоящая главным образом из пектина. Протопласт каждой дочерней клетки откладывает со своей стороны на срединную пластинку собственно первичную оболочку, состоящую преимущественно из пектина и гемицеллюлоз. При этом клетка растёт, растягиваясь под влиянием тургорного давления, а новые порции гемицеллюлоз внедряются в растягивающуюся оболочку. Благодаря большому содержанию пектиновых веществ и гемицеллюлоз первичная клеточная стенка очень эластична.

Вторичная стенка формируется после процесса растяжения клетки. Эта стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта, она как бы накладывается изнутри на первичную клеточную стенку. Вторичная клеточная стенка содержит больше целлюлозы, и она гораздо прочнее первичной. В клетках древесины и механической ткани вторичная клеточная стенка пропитывается лигнином (вещество фенольной природы), который придаёт её дополнительную прочность.

Содержание лигнина в стенках некоторых видов клеток может достигать 30%. Стенки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: воска, кутина и суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток эпидермы. Кутин создаёт на поверхности растения слой кутикулы, непроницаемый для воды, воздуха и газов.

 Процесс лигнификации (одревеснения) лишает клеточную стенку способности проводить воду, поэтому протопласт в такой клетке отмирает. Вторичная стенка в отличие от первичной откладывается не сплошным слоем, а в виде колец, спирали, сетки. В результате на первичной клеточной стенке остаются участки незаполненные вторичной клеточной стенкой. Эти участки называются порами.

В стенках соседних клеток, одна против другой образуются поры. Чаще всего они закладываются в месте нахождения первичных поровых полей. Поры – это отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяет лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей плёнкой поры. Эту плёнку пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.

   Содержимое соседних клеток связано друг с другом через специальные плазматические тяжи – плазмодесмы, которые располагаются в плазмодесменных канальцах поровой мембраны.

Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краёв камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толщине вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор – простой парой пор.

  В сосудах и трахеидах вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, зрительно образуя окаймление. Такие поры получили название окаймлённых, или окаймлённой парой пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении – апертуру поры.

Через первичную клеточную стенку из одной клетки в другую проходят плазмодесмы – тонкие тяжи цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Благодаря плазмодесмам соседние клетки находятся в постоянном контакте и обмениваются веществами. Плазмодесмы связывают живые клетки растения в единую систему, называемую симпласт.

Функции клеточной стенки:

1.    поддержание формы клетки

2.    участвуют в осмотическом поглощении воды клетками. При этом развивается противодавление, препятствующее разрыву тонопласта под напором внутреннего гидростатического давления, которое развивается в вакуолях

3.    является ионообменником и благодаря этому в ней может проходить временное накопление минеральных ионов

4.    содержит определённый запас воды. Эта вода может перемещаться из клеток одной ткани в клетки другой ткани. Система клеточных стенок соседних клеток получила название апопласт.

Роль вакуоли в растительной клетке.

Вакуоль – центральный компартмент взрослой клетки, занимающий 80-90% её объёма. Мембрана, отделяющая вакуоль от протопласта – тонопласт. Внутри вакуоли располагается клеточный сок, представляющий собой слабокислый (рН = 3-5) истинный раствор органических и минеральных веществ. Часто в клеточном соке накапливаются вещества вторичного метаболизма (антоцианы, алкалоиды, таннины).

В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков (провакуоли), по мере роста клеток они увеличиваются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90 % объёма клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя.

Функции вакуолей:

1.    поддержание формы клетки. Благодаря насыщению водой в вакуоли развивается гидростатическое давление, которое обеспечивает напряжение или тургоресцентное состояние клетки.

2.    участие в осмотических процессах. Благодаря наличию растворённых осмотически активных веществ в вакуоли развивается осмотическое давление, которое обеспечивает поступление воды извне.

3.    накопление веществ, временно выведенных из обменных процессов протопласта. Это запасные белки, соли органических кислот. Однако эти вещества могут повторно использоваться клеткой.

4.    накопление токсичных продуктов метаболизма клетки и ксенобиотиков.

 Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные клетке вещества. Это делают специальные небольшие вакуоли, содержащие соответствующие ферменты (лизосомные вакуоли).

 5. Регуляция водно-солевого обмена клетки

Протопласт растительных клеток построен по мембранному принципу. Наружная часть протопласта – плазмалемма. Внутри располагаются мембранные органоиды, благодаря этому значительно повышается эффективность различных процессов.

Протопласт: основные химические компоненты и продукты метаболизма.

Протопласт – активное живое содержимое клетки. Большую часть протопласта растительной клетки занимает цитоплазма, меньшую по массе – ядро. От вакуоли протопласт отграничен тонопластом (биологическая мембрана), от клеточной стенки – другой мембраной – плазмалеммой. В протопласте осуществляются все основные процессы клеточного метаболизма.

Протопласт представляет собой многофазную коллоидную систему, где отдельные его части могут находиться в разном физическом состоянии. Обычно это гидрозоль, где дисперсной средой является вода (90-95% протопласта), а дисперсной фазой – органические вещества. Иногда, например, в покоящихся семенах, протопласт находится в состоянии геля, но при прорастании легко переходит в состояние гидрозоля. Таким образом, гель и гидрозоль взаимообратимы.

 В живой растительной клетки содержимое находится в постоянном движении (вращательном, струйном и др.) – циклозе. Основное назначение циклоза неизвестно, хотя считается, что он обеспечивает лучшую транспортировку веществ и способствует аэрации клетки.

Основными веществами, находящимися в протопласте, являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы. Среди моносахаридов по характеру карбонильной группы различают альдозы (содержат альдегидную группу) и кетозы (содержат кетонную группу), а по числу углеродных атомов – триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и т.д. В природе наиболее распространены пентозы и гексозы. Моносахариды отличаются высокой реакционной способностью и нередко образуют химические соединения с самыми различными компонентами протопласта. При этом образуются сложные вещества – гликозиды. Все эти вещества образуются в самой клетке в процессе фотосинтеза.

 Кроме того, в растительной клетке содержатся от 2 до 6% неорганических веществ (в виде солей), витамины, контролирующие метаболизм клетки и фитогормоны – физиологически активные вещества, регулирующие процессы роста и развития.

Продукты жизнедеятельности протопласта

Общее название этих веществ – эргастические вещества. Они образуются непосредственно в протопласте и отчасти сохраняются в нём в растворённом виде, либо в форме включений. В значительно большем количестве эргастические вещества концентрируются вне протопласта, образуя клеточную стенку. Другая часть накапливается в клеточном соке вакуолей в виде растворов или откладывается в цитоплазме в виде разного рода включений.

 Главнейшие оргастические вещества: простые белки, некоторые углеводы (глюкоза, сахароза, крахмал, инулин), а также целлюлоза, запасные жиры и жироподобные вещества – всё это соединения первичного метаболизма. Продукты вторичного метаболизма – таннины, полифенольные соединения, алкалоиды, изопренпроизводные, оксалат кальция и др. Продукты вторичного метаболизма нередко образуют гликозиды, которые обладают повышенной способностью проникать через биологические мембраны.

 Следует отметить, что такие продукты вторичного метаболизма как таннины, полифенольные соединения, дубильные вещества, алкалоиды используются для получения лекарственных средств.

Включения: многообразие и значение для жизнедеятельности клетки.

Это отложения веществ, временно выведенных из обмена или конечные продукты метаболизма клетки. Располагаются включения в гиалоплазме, органоидах или вакуоли.

Очень часто в виде включений откладываются запасные питательные вещества. Главнейшее из них крахмал. Первичный (ассимиляционный) крахмал образуется только в хлоропластах. Ночью, когда фотосинтез прекращается, первичный крахмал расщепляется до сахаров и транспортируется в другие органы растения. В клубнях, луковицах, корневищах и др. запасающих тканях в амилопластах часть сахаров откладывается в виде зерён вторичного крахмала.

Если имеется один центр, вокруг которого откладываются слои крахмала, то образуется простое зерно, если два и более, то образуется сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно формируется в тех случаях, когда крахмал вначале откладывается вокруг нескольких точек, а затем после соприкосновения простых зёрен вокруг них возникают общие слои. Расположение слоёв может быть концентрическим и эксцентрическим.

Липидные капли обычно откладываются гиалоплазме и встречаются практически во всех клетках растения. Это основной тип запасных питательных веществ многих растений и водорослей.

Белки запасаются в виде протеинов (протеины – простые белки, протеиды – сложные белки) и обнаруживаются в ядре или гиалоплазме в виде кристаллоподобных структур. Гораздо чаще белки запасаются в вакуолях и выпадают в осадок при потере влаги в процессе созревания семян в виде алейроновых зёрен. Если структура зерен не видна, их называют простыми. В зерне могут обнаруживаться кристаллоподобные структуры (кристаллоиды) и блестящие округлые тельца – глобоиды. Зёрна, содержащие кристаллоиды и глобоиды, называются сложными.

 Конечные продукты метаболизма накапливаются исключительно в вакуолях в виде оксалатов и карбонатов кальция. Много их накапливается к коре и листьях, с которыми они и удаляются из организма. Форма этих включений разнообразна: одиночные многогранники, палочковидные кристаллы (стилоиды), пучки игольчатых кристаллов (рафиды), сростки кристаллов (друзы), кристаллический песок.

Цистолиты, характерные для растений семейства тутовые и крапивные близки к кристаллическим включениям. Состоят они из карбоната кальция или кремнезёма. Они располагаются в виде гроздей на выступах клеточной стенки, вдающейся внутрь клетки

Сравнительный анализ строения растительной клетки с клетками животных и грибов.

Животная клетка:

1.      не имеет клеточной стенки

2.      не имеет пластид

3.      не имеет вакуолей с клеточным соком

4.      имеет центриоли

5.      запасное питательное вещество – гликоген

Грибная клетка:

1.    не имеет пластид

2.    запасное питательное вещество – гликоген

3.    основой клеточной стенки является хитин

Основные физиологические процессы, которые отличают метаболизм растительных клеток следующие.

1)  Процесс фотосинтеза.

Он происходит в хлоропластах. Хлоропласт имеет две мембраны: внутренняя, или гранальная, состоит из уплощённых тилакоидов и ламел. На них располагаются молекулы фотосинтезирующих пигментов (у высших растений это хлорофилл и каротиноиды) и ферменты световой фазы фотосинтеза. В строме имеются ДНК, рибосомы, ферменты темновой фазы фотосинтеза и ферменты, связанные с синтезом белка, а также первичный крахмал. Полуавтономный органоид.

Х л о р о п л а с т ы (4-6 мкм) имеют овальную форму и зелёный цвет. В каж­дой клетке содержится 20-40 хлоропластов. Они ограничены двумя мембранами: наружной (гладкой) и внутренней, образующей множество складок. Из этих складок формируются структурные единицы хлороплас­тов – тилакоиды. Это мешочки, ограниченные однослойной мембраной. В мембране тилакоида находится зелёный пигмент – хлорофилл, а так­же ферменты, принимающие участие в световой фазе фотосинтеза. Тилакоиды собраны в группы наподобие стопок монет – граны. Cсоседние граны соединены более длинными мембранными структурами – ламеллами. Располагаются граны перпендикулярно поверхности хлоропласта, число гран в хлоропластах колеблется от 20 до 200. Пространство между гранами заполнено бесцветным матриксом, в кото­ром содержатся ферменты, участвующие в реакциях темновой фазы фотосинтеза.

Хлоропласты внутри клетки могут двигаться пассивно, увлекаемые током цитоплазмы, либо активно перемещаться с места на место. К ярким лучам солнца они поворачиваются ребром, а при слабом освещении поворачива­ются к свету своей большей поверхностью. Этим достигаются наиболее благоприятные для фото­синтеза условия освещения.

Как и митохондрии, хлоропласты содержат рибосомы и собственную ДНК. Благодаря этому хлоропласты могут делиться независимо от ядра и играют определённую роль в передаче признаков по наследству (цитоплазматическая наследственность). Хлоропласты образуются из лейкопластов, что можно наблюдать на клубнях картофеля: вы­ступающие из почвы участки клубня зеленеют.

Лейкопласты – гранальная система слабо развита, в ней накапливается вторичный крахмал. Лейкопласты располагаются в клетках и тканях, не подвергающихся воздействию солнечных лучей (корень, внутренняя часть стебля). Однако под влиянием солнечных лучей лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.

В этом случае начинается активная достройка внутренних мембран (полностью формируется гранальная система), биосинтез хлорофилла и каротиноидов.

Хромопласты. Содержат слаборазвитую или деградирующую гранальную структуру, в мембраны которой встроены каротиноиды. В конце онтогенеза листьев хлоропласты начинают деградировать, в них быстро разрушается хлорофилл, и становится заметной жёлтая окраска (хлоропласты превращаются в хромопласты).

2)       осмотическое поступление воды в растительную клетку.

Этот процесс связан с наличием вакуоли и клеточной стенки. В вакуоли развивается определённое осмотическое давление, т. е. сила, связанная с наличием растворённых веществ. Вместе с тем в вакуоли возникает гидростатическое давление, которое вызвано наличием воды. Совокупность этих двух давлений формирует сосущую силу клетки, которая обеспечивает поступление в неё воды. В клеточной стенке развивается противодавление, препятствующее разрыву протопласта от насыщенности водой. Клеточная стенка обеспечивает прекращение поступления воды.

3)      образование веществ вторичного метаболизма (на основе продуктов фотосинтеза). Многие из этих веществ образуются самопроизвольно без затраты энергии. Большинство этих веществ защищает растение от других организмов и инфекции.

4)      рост растений происходит не только за счёт синтеза новых веществ и построения клеточных структур, но и путём растяжения клеток.

Растительная клетка – это уникальная живая система, открытая, саморегулирующаяся и самовоспроизводящаяся.