Ткани стебля – 2 (проводящие ткани, типы сосудисто-волокнистых пучков).

1. Проводящие ткани, общая характеристика.

2.    Ксилема (древесина) – сложная водопроводящая ткань. Основные элементы, их цитологическая характеристика.

3.    Флоэма (луб) – сложная ткань, проводящая органику. Основные элементы, их цитологическая характеристика.

4. Типы проводящих (сосудисто-волокнистых) пучков.  

Проводящие ткани

Это сложные многофункциональные ткани, связанные с проведением веществ. По происхождению они могут быть как первичными (из прокамбия), так и вторичными (из камбия). Проводящие ткани подразделяются на две группы: ксилема, по которой перемещаются вода и минеральные вещества (как правило, восходящий ток) и флоэма, по которой перемещаются органические вещества (нисходящий ток). Полифункциональность проводящих тканей связана с тем, что они ещё выполняют и запасающую функцию, а ксилема дополнительно и опорную функцию.

Ксилема

Ксилема как сложная ткань состоит из 3х элементов: водопроводящие клетки, клетки основной паренхимы, механические клетки.

Основными клетками, входящими в состав ксилемы являются водопроводящие клетки, они функционируют только в мёртвом состоянии. У высших растений водопроводящие клетки представлены сосудами и трахеидами.

Трахеиды – эволюционно более древние проводящие элементы, они присутствуют у споровых растений и голосеменных (впрочем, у некоторых голосеменных есть и сосуды). Они представлены узкими длинными клетками со скошенными концами. Трахеиды обязательно имеют вторичную клеточную стенку, которая подвергается лигнификации, а это приводит к отмиранию протопласта. В трахеидах перемещение воды из клетки в клетку происходит через поры во вторичной клеточной стенке, и наличие поперечных перегородок несколько замедляет движение воды в вертикальном направлении.

Длина трахеид в среднем составляет 1-4мм, диаметр не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают и несут простые или окаймлённые поры, через которые происходит фильтрация растворов, с помощью которой осуществляется дальний транспорт. Впрочем, боковые стенки трахеид в определённой степени водопроницаемы, что способствует осуществлению ближнего транспорта. Большая часть окаймлённых пор находится около окончаний клеток, т.е. там, где растворы просачиваются из одной трахеиды в другую.

Трахеи (сосуды) появились в ходе эволюции несколько позднее, они характерны для цветковых растений. Сосуды развиваются из вертикального ряда живых клеток. По мере отложения вторичной клеточной стенки и её лигнификации протопласт отмирает, и разрушаются поперечные перегородки между соседними клетками.

Поэтому зрелый функционирующий сосуд представляет собой полую трубку, в котором вода с растворёнными минеральными веществами не встречает никаких препятствий.

Сосуды – полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Между члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия – перфорации. Благодаря отверстиям вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Сосуды могут состоять из огромного числа члеников, так что общая длина сосуда может достигать нескольких метров. Диаметр же варьирует от 0,2мм до 1мм.

 Эволюционно сосуды видимо произошли из трахеид путём разрушения замыкающих плёнок пор и последующего их слияния в одну перфорацию. Концы трахеид первоначально сильно скошенные заняли горизонтальное положение, а сами трахеиды стали короче и превратились в членики сосудов.

Отложение вторичной клеточной стенки в трахеидах и сосудах происходит неравномерно, и в результате этого могут формироваться кольчатые, спиральные, сетчатые и точечные трахеиды и сосуды.

 Наряду с водопроводящими элементами в состав ксилемы входят клетки основной паренхимы. Это живые клетки, в которых накапливается запас питательных веществ, и эти клетки способствуют продвижению воды по водопроводящим элементам за счёт создания градиентов водных потенциалов. Это в свою очередь обеспечивает продвижение воды против сил гравитации. Клетки основной паренхимы в составе ксилемы располагаются группами, которые получили название древесинная паренхима. У древесных растений встречаются также сердцевидные лучи. Это радиальные ряды клеток основной паренхимы, располагающиеся в ксилеме.

По ним осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении, и в них хранятся запасные вещества.

В состав ксилемы входят также механические клетки, получившие название древесинные волокна. Эти клетки функционируют только в мёртвом состоянии. Они имеют толстые вторичные стенки и вытянутую веретёновидную форму. Выполняют опорную функцию (наряду с водопроводящими элементами).

Первичная и вторичная ксилема содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не формирует сердцевинных лучей, отличаясь этим от вторичной ксилемы.