Покровные и выделительные ткани.

1.    Эпидерма. Особенности строения и выполняемые функции.

2.    Строение устьичных аппаратов.

3.    Перидерма – вторичная покровная ткань. Особенности строения и функции.

4.    Выделительные ткани. Строение, классификация, выполняемые функции роль.

5. Использование выделительных тканей в фармакологии.  

К первичным покровным тканям относят эпидерму и ризодерму.

Эпидерма – это первичная сложная покровная ткань, выполняющая функции:

1.    защитная 2. связь с окружающей средой 3. выделительная.

Она покрывает молодые однолетние части растения – листья, стебли, цветки и плоды. Эпидерма образуется из первичной меристемы – протодермы, которая в свою очередь формируется из верхушечной меристемы. Это однослойная ткань, правда, у некоторых хвойных растений иголки покрыты вторым рядом эпидермальных клеток – гиподермой, которая возникает независимо от эпидермы. Гиподерма отчасти выполняет механическую функцию, а отчасти предохраняет растение от избыточного испарения.

 Главная функция эпидермы – регуляции газообмена и транспирации, которые осуществляются через устьица, но частично и через кутикулу. Через поры в наружных стенках эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно важно для водных растений. Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции: фотосинтез (водные растения), запасание воды (пустынные растения), секреция веществ вторичного метаболизма (эфиромасличные растения).

Боковые стенки клеток эпидермы, как правило, извилисты, что повышает прочность их сцепления друг с другом. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных растений вытянуты вдоль оси органа.

Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок её обычно бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов он окрашен.

Клетки эпидермы семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.

Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налётом различной толщины. Нередко поверхность кутикулы покрыта различного рода складками или бородавчатыми выростами. Исключая устьица, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т.е. межклетники отсутствуют.

Как сложная ткань эпидерма включает в себя три группы элементов: основные клетки (большая часть эпидермы), устьичный аппарат, трихомы, или волоски.

 Основные клетки (собственно клетки эпидермы) плотно смыкаются друг с другом. Они не содержат хлоропластов и хорошо пропускают солнечный свет (растения затенённых мест обитания хлоропласты имеют). Из пластид есть только лейкопласты. Основные клетки выделяют на свою поверхность особый слой – кутикулу (она состоит из кутина, воска, жироподобных веществ), которая защищает растения от солнечных ожогов и избыточной потери влаги.

Устьичный аппарат

Он состоит из двух замыкающих клеток, у двудольных растений они имеют бобовидную форму, у однодольных растений – гантелеподобную. Между ними располагается устьичная щель. Замыкающие клетки устьиц способны к быстрым тургорным движениям, обеспечивающим открывание и закрывание устьиц. В состав устьичного аппарата входят также побочные клетки. Они со всех сторон окружают замыкающие клетки и помогают замыкающим клеткам совершать тургорные движения. Под щелью располагается воздушная полость, окружённая клетками мякоти листа.

Стоматография – раздел ботаники, изучающий строение устьиц. Их 6 типов.

1.  Аномоцитный тип – побочные клетки в этом случае не отличаются остальных клеток эпидермы. Все группы растений, исключая хвощи.

2.  Диацитный тип – есть только две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (папоротники, большинство губоцветных и гвоздичных растений).

3.  Парацитный тип – побочные клетки располагаются параллельно замыкающим клеткам и устьичной щели (хвощи, папоротники и ряд цветковых).

 4. Анизоцитный тип – замыкающие клетки окружены тремя побочными клетками, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных (только у цветковых).

 5. Тетрацитный тип – замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, которые заметно крупнее или мельче остальных (чаще у однодольных).

 6. Энциклоцитный тип – побочные клетки образуют кольцо вокруг замыкающих клеток (папоротники, голосеменные, ряд цветковых).

 Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов растений неодинаково. Замыкающие клетки могут находиться на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или залегают значительно глубже (погружённые устьица). Последнее наблюдается у растений засушливых мест обитания. Иногда углубления, в которых располагаются устьица (устьичные крипты) выстланы или прикрыты волосками.

 Число устьиц колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч на 1 мм2 поверхности. Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2 % площади листа. Несмотря на это транспирация достигает 50-70% от испарения с равной по площади открытой водной поверхности.

 Помимо описанной более или менее типичной картины, встречаются устьица с «двухэтажным» устьичным аппаратом (у растений особо засушливых мест обитания).

 Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, существуют особые устьица, предназначенные для выделения капельно-жидкой воды. Их называют гидатоды.

Трихомы, или волоски подразделяются на кроющие и железистые.  

Кроющие обычно состоят из мёртвых клеток (уменьшают испарение, отражают солнечные лучи).

Кроющие трихомы – это чаще всего волоски: простые (одноклеточные или многоклеточные), ветвистые, звёздчатые и т. д. Они быстро лишаются живого протопласта, и беловатое опушение эпидермы свидетельствует, что трихомы, его образующие, мертвы. Морфологическое разнообразие кроющих трихом весьма велико, и это используется в фармации для определения лекарственных растений.

 Отмершие трихомы выполняют, прежде всего, защитные функции, в частности предохраняют (располагаясь рядом с устьицами) от избыточного испарения или изредка, напротив, ускоряют его. Многие эпифиты тропиков используют трихомы для поглощения воды и минеральных солей. На месте опадения трихом остаётся округлое образование (валик).

 Помимо волосков к кроющим трихомам относятся разного рода чешуйки. Они образованы дисковидными многоклеточными пластинами, сидящими на одно – или двуклеточном «стебельке» иди прикреплённые к эпидерме непосредственно основанием.

У некоторых видов растений выделительные элементы эпидермы могу быть представлены эмергенцами. Это выросты на эпидерме, в их образовании принимают участие не только клетки эпидермы, но и слой клеток, лежащие под ней. К ним относят жгучие волоски крапивы; шипы на стеблях розы, малины, ежевики; шипы на плодах дурмана и конского каштана. Эмергенцы, скорее всего, выполняют только защитную функцию.

Перидерма – это сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) растений. Перидерма сменяет первичные покровные ткани осевых органов, которые постепенно отмирают и слущиваются. В основе перидермы стебля лежит вторичная меристема – феллоген, который в свою очередь развивается из остатков эпидермы и клеток основной ткани.

Феллоген может закладываться отдельными участками, позднее сливающимися, либо сразу по всей окружности органа. Прежде всего, образуется ряд инициальных клеток таблитчатой формы. Позднее инициальные клетки периклинально делятся, формируя два ряда меристематических клеток. Внутренний ряд дифференцируется как феллодерма (живые паренхимные клетки) и далее не делится. Наружный ряд в ходе серии периклинальных делений формирует различное количество слоёв пробки. Этот ряд длительное время сохраняет меристематическую активность. Пробка, феллоген и феллодерма образуют перидерму. По мере того как формируется перидерма зелёный цвет побегов переходит в бурый. К осени побели первого года, покрытые перидермой способны выдержать зимние морозы.

У корней основой образования феллогена может быть перицикл.

Перидерма покрывает многолетние части растения: стебли, корни, подземные побеги, видоизменённые корни. У большинства двудольных и голосеменных перидерма обычно появляется в течение первого вегетативного периода в тех частях корня и побега, которые прекратили рост в длину. Функция перидермы:

1. предотвращение потери влаги внутренними тканями 

2. защита от механических повреждений   

3. защита от морозов.

Перидерма – это сложная ткань, состоящая из пробки, феллогена и феллодермы.

 Пробка образована самыми наружными клетками, расположенными в несколько рядов. Их вторичные клеточные стенки пропитываются суберином, теперь оболочка не пропускает влагу, и протопласты такой клетки отмирают. Эти клетки заполняются воздухом и обеспечивают защиту от незначительных морозов. Т. к. клетки пробки мёртвые, они постоянно слущиваются с поверхности органа под действием факторов внешней среды. Одновременно с этим идёт образование новых слоёв пробки из феллогена – второго компонента перидермы.

 Феллоген – это 2-3 слоя живых меристематических клеток, которые делятся и откладывают кнаружи от себя новую пробку. Внутрь от себя они откладывают клетки феллодермы.

Феллодерма – третий компонент перидермы. Клетки феллодермы всегда живые, они проводят органические вещества к феллогену.

 Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Поэтому в перидерме довольно рано образуются чечевички – отверстия, заполненные рыхлой выполняющей тканью, состоящей из закруглённых паренхимных слабоопробковевших клеток с многочисленными межклетниками. На зиму чечевички «закрываются» за счёт ряда клеток пробки, откладываемых феллогеном.

Корка

На стволах старых деревьев может формироваться третичная покровная ткань – корка. В многолетних осевых органах двудольных и хвойных растений обычно развивается несколько перидерм. Каждая последующая перидерма закладывается глубже предыдущей. Со временем живые клетки наружных перидерм и клетки, располагающихся между ними тканей, отмирают, образуя мощный покровный комплекс – корку. В отличие от более или менее гладкой перидермы корка часто трещиноватая и неровная. У древесных пород корка начинает закладываться в зрелом возрасте; у сосны в 8-10 лет, у дуба – в 25-30 лет. Корка защищает растение от:

1.   механических повреждений  2. лесных низовых пожаров  3. резкой смены температур   4. ожогов прямыми солнечными лучами   5. проникновения патогенных микроорганизмов.