Понятие стебля, побега. Функции и метаморфозы стебля. Морфологическая характеристика стебля.

Стебель  надземный, вегетативный, осевой орган растения, имеющий радиальную симметрию и обладающий верхушечным ростом.

Стебель с почками и листьями  побег . Участки стебля, несущие лист стеблевые узлы: между узлами  междоузлия. В зависимости от длины междоузлии побеги могут быть удлиненные (злаки), укороченные (одуванчик).

Побег развивается из почки.

Верхушечная почка  верхушка стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев: конус нарастания, в основании его находятся первичные бугорки  из них формируются примордиальные листья. В пазухах первичных бугорков  вторичные бугорки, которые дают боковые или пазушные почки. Боковые ветви тоже растут своими верхушками и каждая ветвь кончается верхушечной почкой.

С наступлением осени все почки вступают в сезонный покой. Их называют зимующими. Они могут быть вегетативными (образующими листья или побеги) и вегетативно  генеративными или цветковыми (весной распускающиеся в цветки или соцветия). Защищены твердыми чешуями, покрытыми кутикулой. Имеют склереиды, иногда пробку. Распускаются за счет запасов, отложенных в корне, стебле (или в самих кроющих чешуях).

Многие пазушные почки остаются в покое долгое время и подрастают лишь своей осью на стебле в соответствии с его утолщением  спящие почки. Они трогаются в рост, если удалить верхушечную почку. Иногда могут быть погружены в древесину и после поломки или сруба ствола просыпаются.

Придаточные почки закладываются в узлах и на междоузлиях, корнях, корневищах, листьях  резерв вегетативного размножения. Происхождение: из камбия, феллогена, перицикла, коры. Это почки омоложения  дают побеги, похожие на молодые сеянцы.

Морфологические признаки стебля.

I. По положению в пространстве стебли бывают: прямостоячие, приподнимающиеся, ползучие, лазающие, вьющиеся и т.д.

II. Ветвление побегов.

1. Дихотомическое  точка роста вильчато разделяется на 2 новые (низшие, папоротникообразные, мохообразные).

2. Моноподиальное  главная ось растет своей верхушкой, боковые ветви развиваются из боковых почек, которые тоже ветвятся моноподиально (хвойные  очень ценятся стволы в лесотехническом деле, кораблестроении).

3. Симподиальное  верхушечная почка отмирает, вместо нее развивается боковая почка, растет часто в вертикальном направлении, как бы продолжая рост главного стебля и т.д. (береза, ива, яблоня, томат, картофель).

Известно смешанное ветвление: сначала моно, затем симподиальное ( у древесных плодовых, хлопчатника).

Интенсивное распускание большого числа почек делает побег укороченным, что обеспечивает развитие на кроне огромного количества листьев, т.е. большой фотосинтезирующей поверхности.

4. Ложнодихотомическое ветвление  под верхушечной почкой образуется две супротивно расположенные пазушные почки; трогаясь в рост, они образуют развилку (омела, дурман, гвоздика, сирень, конский каштан).

Изучение систем ветвления имеет огромное практическое значение. Можно регулировать урожай.

III. Листорасположение: листья укреплены на стеблевых узлах.

1. Очередное  узел имеет один лист  яблоня, береза, клен.

2. Супротивное  два листа в узле (губоцветные, валериана, гортензия).

3. Мутовчатое  три и более листьев  олеандр.

4. Прикорневая розетка  первоцвет.

Очередные листья располагаются на стебле по спирали. Следя за ее оборотами, можно обнаружить два листа, расположенных по вертикали один над другим. Линия, соединяющая листья в продольных рядах на стебле – ортостиха. Между концами ортостихи остальные листья располагаются по спирали, число оборотов спирали между двумя листьями, расположенными на одной ортостихе называются  листовым циклом. Составляется формула очередного листорасположения в виде дроби, где числителем становится число оборотов спирали в листовом цикле, а знаменателем  число листьев в цикле.

 IV. Форма стебля в поперечном сечении.

Форма стебля в поперечном сечении бывает самой разнообразной: округлые, плоские, ребристые, многогранные и т.д.; могут быть полые и выполненные, голые и опушенные.

Продолжительность жизни и биоморфологические группы растений.  Кипарис  3000 лет, каштан  2000 лет, дуб  1200 лет, липа  1000 лет, тополь  300600 лет, яблоня 200 лет, черешня – 40100 лет, сосна  50 лет. В зависимости от продолжительности жизни и типа побегов растения делят на:

деревья  крупные растения с сильно развитыми многолетними стеблями. Имеется вторичный прирост.

кустарники  главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти у поверхности почвы (46). Барбарис, ирга, шиповник. Выделяются группы кустарников не более 1м  чабрец, саксаул.

полукустарники  побеги в нижней части остаются многолетними, в верхней части  однолетние побеги отмерзают или отсыхают  полынь, астрагал, зверобой;

травянистые  отмирание надземных стеблей наблюдается в конце вегетационного периода. Большинство полевых растений  хлебные злаки, горох, фасоль, лен, конопля;

двулетние травянистые  на первый год развивается только розетка прикорневых листьев, а цветы, плоды и удлиненный стебель  на второй (цикорий, белена, алтей, донник);

многолетние  долговечные подземные части и ежегодное отмирание надземных частей (валериана, ландыш, крапива).

Среди травянистых растений существуют озимые и яровые формы:

а) если семена прорастают весной  яровые;

б) озимые  прорастание семян осенью (05 град.).

Функции стебля:

1. Остов, соединяющий листья и корни воедино, придает габитус растению;

2. Проводящая;

3. Запасающая;

4.Синтетическая;

5. Орган вегетативного размножения.

Метаморфозы:

Подземные: 1. Корневище  подземный побег, листья в виде чешуек, размеры корневищ определяются функциями: если для запаса  толстые (аир, хвощ, купена), для размножения  с почками возобновления (пырей, касатик).

2. Клубни  образуются на концах подземных стеблей  столлонов, имеют почки  глазки (по 3 и больше).

3. Луковицы  укороченный стебель  донце, почки и листья.

Наземные: 4. Колючки  боярышник, терн.

5. Усы  тыква, огурец, дыня.

6. Филлокладии  стебель в виде листа  иглица.

Стебель  надземный, вегетативный, осевой орган растения; обладает длительным ростом в длину с помощью верхушечной меристемы в конусе нарастания или вставочной меристемы; несет на себе листья, залагающиеся в определенном порядке на конусе нарастания в виде бугорков; может ветвиться за счет почек, залагающихся в пазушных листья; имеет радиальное строение и несколько плоскостей симметрии.

На растущем конце стебель несет верхушечную почку  конус нарастания, одетый молодыми, видоизмененными листочками. Заканчивается точкой роста, за которой располагаются первичные бугорки  зачатки листьев. Еще ниже в пазухах их возникают вторичные бугорки  зачатки боковых побегов.

Теория гистогенов Гапштейна (1818 г.): дерматоген, периблема, плерома  неверна для стебля. В начале 20 годов нашего столетия Шмидт сформулировал теорию туники и корпуса, согласно которой конус нарастания у покрытосеменных и части голосеменных состоит из двух гистологически разных частей, обладающих разной меристемной активностью. Наружная часть  туника, клетки ее делятся перпедикулярно поверхности стебля и образуют эпидерму, иногда эпидерму и несколько слоев или всю первичную кору; внутренняя часть  корпус  клетки делятся во всех направлениях и образуют остальные слои первичной коры и ЦОЦ.

Первичная структура стебля складывается при дифференциации клеток верхушечной меристемы.

На уровне первых листовых зачатков клетки туники и корпуса перестают делиться; периферическая их часть идет на формирование первичной коры, внутренняя часть на формирование сердцевины. Но между ними сохраняется несколько рядов активных меристематических клеток, располагающихся кольцом  образовательное кольцо. Его клетки в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме  прокамбию.

Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей меристемы, поэтому его расположение в значительной степени предопределяет последующее расположение проводящей системы. Если он закладывается сплошным слоем (кольцом), то возникают сплошные слои флоэмы и ксилемы, если же прокамбий закладывается в виде пучков (тяжей), то и первичные проводящие ткани располагаются в виде пучков. Клетки периферических слоев образовательного кольца, не участвующие в формировании прокамбия, образуют перицикл.

Прокамбий возникает у основания листового зачатка и отсюда его развитие распространяется в двух направлениях  акропетально, т.е. к верхушке листового зачатка, и базипетально, т.е. вниз по стеблю, где он причленяется к другим пучкам, возникшим ранее.

Флоэма образуется раньше ксилемы и развивается центростремительно, сначала протофлоэма, затем протоксилема (кольчатые и спиральные сосуды), затем метаксилема. Таким образом формируется ЦОЦ первичного строения.

На поперечном срезе стебля различают три группы тканей: покровную, первичную кору и ЦОЦ.

Покровная ткань стебля травянистого двудольного растения – эпидерма. Клетки мало извилистые, вытянутые в направлении стебля, устьиц мало или нет.

Первичная кора состоит из колленхимы в виде тяжей в углах стебля у губоцветных или в его ребрах у зонтичных, реже в виде кольца  у тыквенных, пасленовых. На периферии первичная кора состоит из чередующихся полосок хлоренхимы и механической ткани. Во внутренней части бесцветная паренхима. Самый внутренний слой  эндодерма в ряде случаев  крахмалоносное влагалище, содержащее мелкие зерна оберегаемого крахмала.

Периферическая часть центрального цилиндра  перицикл. Проводящие ткани располагаются в виде пучков или сплошным кольцом (в зависимости от заложения прокамбия). Переход ко вторичному строению связан с заложением камбия, в зависимости от чего различают следующие типы строения стеблей:

1. Прокамбий закладывается сплошным кольцом, первичное строение непучковое; камбий образуется из прокамбия; вторичное  непучковое.

2. Прокамбий закладывается тяжами  первичное строение пучковое; камбий формируется из прокамбия в пучках и из основной ткани ЦОЦ между пучками. Образуется сплошное камбиальное кольцо: вторичное строение непучковое.

3. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. межпучковый камбий не образуется.

4. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. прокамбий закладывается отдельными тяжами, а образующийся межпучковый камбий образует основную ткань Ц.О.Ц., а не флоэму и ксилему.

Стебель однодольных травянистых растений. Для стебля однодольных травянистых растений характерно пучковое строение, пучки расположенны беспорядочно, отсутствие вторичного прироста. Основные черты анатомического строения стеблей определяются системой листовых следов: из основания листа в стебель входят пучки, располагающиеся по всей окружности, таким образом все сосудистые пучки однодольных представляют собой листовые следы (пальмовый тип). СВП однодольных имеют характерную форму: два крупных точечных сосуда (симметрично) и 12 более узких с кольчатыми и спирально кольчатыми утолщениями. К крайнему из них примыкает воздушная полость, образовавшаяся на месте разрушения элементов протоксилемы. Величина пучков возрастает от периферии к центру.

В строении коры имеются различия:

1. Однодольные с выраженной первичной корой  (спаржа): состоит из нескольких слоев хлорофиллоносных клеток; колленхима отсутствует.

2. У других однодольных (пальма, злаки) первичная кора не выражена; сразу под эпидермой имеются участки хлоренхимы, окруженные склеренхимой, которая сливается со склеренхимой СВП.

В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная полость (соломина злаков), в этих случаях пучки оказываются сдвинутыми к периферии, но располагаются также разбросанно: более мелкие  к периферии, крупные  к полости.

Строение стеблей древесных двудольных. Первичное строение  непучковое. Вторичное связано с заложением феллогена и камбия. Камбий образует вторичную флоэму и ксилему. Флоэма  луб  твердый и мягкий расположена в виде трапеций, разделенных верхушками первичных сердцевинных лучей; функцию проведения выполняет заболонь  1 мм у камбия. Древесина в виде годичных колец; ядровая древесина  механическую функцию.

Сердцевина рыхлая, сначала живая ткань с запасом питательных веществ. Соединена с лубом и корой сердцевинными лучами (первичными и вторичными)

Феллоген образуется за счет эпидермы и слоев первичной коры, формирует перидерму и корку. Под ней сохраняется первичная кора  колленхима, хлоренхима, запасающая ткань,  эндодерма не выражена (иногда дифференцирована в крахмалоносное влагалище).

 Согласно ГФ Х1 (1987), кора в фармацевтической практике – это наружная часть стволов, ветвей и корней деревьев и кустарников, расположенная к периферии от камбия. По внешним признакам цельная кора имеет вид трубчатых, желобоватых или плоских кусков различных размеров. Наружная поверхность коры с бурой или серой пробков обычно гладкая или с продольными (или с поперечными) морщинками, иногда с трещинками. Кора ветвей и стволов имеет округлые или продолговатые чечевички, иногда на ней могут быть листовые лишайники (при заготовке должны удаляться). Внутрення поверхность коры обычно более светлая, гладкая или ребоистая. Поперечный излом обычно неровный: занозистый, волокнистый или зернистый.

На микропрепарате обращают внимание на наружнюю кору, располагающуюся к периферии от окончания сердцевинных лучей и состоящую из перидермы и остатков первичной коры, и внутреннюю, состоящую из флоэмы. Имеет диагностическое значение толщина, окраска и характер пробки, наличие колленхимы, соотношение толщины первичной и вторичной коры, ширина сердцевинных лучей, количество, расположение и строение лубяных волокон, каменистых клеток, а также включения оксалата кальция, млечники, клетки с эфирным маслом.

Строение стеблей хвойных. Первичное  пучковое, затем образуется сплошное камбиальное кольцо и кольца флоэмы и ксилемы. Закладывается феллоген.

Отличия:

1. В коровой части: нет колленхимы, есть смоляные ходы.

2.                                       2.Во флоэме нет клетокспутниц, лубяных волокон, лубяной паренхимы.

3. Камбий многорядный.

4.                                       Древесина состоит из трахеид, механические волокна и древесная паренхима отсутствуют.

5.                                       Первичное строение пучковое.

Строение стеблей древесных однодольных растений. Свойственно древовидным представителям семейства лилейных (драцена, юкка, алоэ). Молодой стебель близ конуса нарастания построен как у всех однодольных: покровная ткань  эпидерма; под ней  первичная кора, представленная несколькими слоями пластинчатой колленхимы; ЦОЦ начинается перициклом и содержит закрытые коллатеральные СВП, расположенные беспорядочно. Утолщение происходит за счет формирования кольца утолщения, образующегося из перицикла или из внутреннего слоя первичной коры. Образует центробежно центроксилемные концентрические СВП. Покровная ткань  пробка.

Строение корневищ однодольных растений. Аналогично древесному стеблю. Покровная ткань  одревесневшая экзодерма; первичная кора всегда развита, представлена запасающей тканью; эндодерма типичная с пятнами Каспари и подковообразными утолщениями. В ЦОЦ  коллатеральные пучки (V) и концентрические центрофлоэмные. Образуются из кольца утолщения.

Строение корневищ двудольных. Покровная ткань  пробка, перидерма образуется из феллогена; первичная кора  запасающая паренхима; эндодерма с пятнами Каспари или подковообразная; в ЦОЦ расположение тканей аналогично наземному стеблю; у пучкового типа  пучковое; у переходного и непучкового  непучковое.

Эволюция стелы. В процессе эволюции наблюдалось изменение в строении и взаимном расположении различных тканей растения, особенно проводящих. Установлено несколько эволюционных типов строения стебля, касающихся ЦОЦ или стелы (Ван Тигем  французский ботаник). Стеллярная теория позднее получила блестящее подтверждение при изучении вымерших растений (риниофитов). Наиболее древний тип  протостела. Тяж ксилемы, покрытый слоем флоэмы, актиностела  ксилема имеет форму звезды (плауны, хвощи), окруженной флоэмой

Сифоностела  появляется сердцевина.

Диктиостела  сифоностела рассекается на отдельные пучки (папоротники).

Эустела  открытые коллатеральные пучки пучки (двудольные).

Атактостела  у однодольных закрытые коллатеральные пучки, расположенные беспорядочно.

Заключение. Разнообразие типов строения стебля и корневищ необходимо знать при макро и микроскопической диагностике лекарственного растительного сырья.

Стебель является частью лекарственного растительного сырья – трава (Herba). При макроскопической диагностике травы в соответствии с Государственной Фармакопеей Х1 (1987) отмечают следующие особенности стебля: тип ветвления, форму поперечного сечения, опушение, размеры (длину и диаметр у основания), листорасположение. На микропрепаратах поперечного среза стебля отмечают особенности строения клеток эпидермиса, расположение проводящих пучков, наличие и характер расположения механических тканей, кристаллических включений, вместилищ, секреторных каналов, млечников и других особенностей диагностического плана.

Корневища (Rhizomata) при анализе по внешним признакам отличаются формой (простые или разветвленные, цилиндрические или овальные, четковидные, прямые, изогнутые или перекрученные и т.д.), особенностями наружной поверхности (ровная или морщинистая со следами удаленных корней), характером излома (ровный, зернистый, занозистый или волокнистый). Иногда невооруженным глазом рассматривают на изломе характер расположения проводящих пучков. При микроскопической диагностике отмечают беспучковое или пучковое строение, особенности расположения и типы пучков, строение покровной ткани, запасающей и сердцевины, наличие разнообразных вместилищ, механических элементов, каналов, млечников, кристаллов оксалата кальция, запасных питательных веществ (крахмал, слизь, инулин, жирное масло и т.п.).

При анализе луковиц (Bulbi),  клубней (Tubera) и клубнелуковиц (Bulbotubera) имеет значение форма (шаровидные, яйцевидные, овальные, продолговатые, сплющенные, веретеновидные и т.д.), размеры, характер поверхности, особенности строения чешуй (сухие или сочные). При микроскопической диагностике отмечают особенности запасающей ткани и расположения пучков.