Базидиальные и несовершенные грибы. Особенности биологии. Применение в медицине.

Гетеротрофные организмы, объединенные в отдельное Царство наряду с царствами животных и растений.

С растениями их сближает: 1. Наличие хорошо выраженной клеточной стенки.  2. Неподвижность в вегетативном состоянии. 3. размножение спорами. 4. способность к синтезу витаминов 5. поглощение пищи путем всасывания.

С животными сближает: 1. гетеротрофность. 2. наличие в составе клеточной стенки хитина 3. отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов. 4. накопление гликогена как  запасного вещества. 5. образование и выделение продукта метаболизма – мочевины.

Фции плод тел: 1)плод тело (обр споры) 2)склероций (плотн переплет, толст стенки, синт много липидов, но мало воды) – для перезимовки, но прораст по разному 3)мицелиальные тяжи – для неблагопр усл (у опёнка) (м быть микроспоры или толщиной с карандаш) 4)мицелиальные плёнки (обр трутовики) 5)гаустории 6)аппресории – прикр к повти кутикулы, раствор её и удетж мицелий на повти 7)столоны, ризоиды 8)ловчие кольца (ловчая сеть) – хищн гр в почве ловят мелк жив (нематод)

Имеют клеточную стенку (хитин, у дрожжей есть глюканы), есть первичная и вторичная;между кл ст и плазмалеммой есть парамуральные тельца (ломасомы); имеют малую подвижность; неограниченный рост; поглощение веществ из окружающей среды путем всасывания, гетеротрофы (сапротрофы, паразиты); размножаются  вегетативно (частями, хламидоспорами – толстостен кл для перенес неблагопр усл; артроспорами – тонкостен коротк кл; почкование), беспол (анаморфный тип – споры без жгут), спороношение эндогенное (спорангиоспоры, в спорангиях, гифы – спорангионосцы) или экзогенное (конидии, на конидиеносцах); полов у всех, кроме дейтеромикот (гаметангиогамия – зигомикоты, аскомикоты, соматогамия  базидиомикоты) есть гетерокариоз – ядра могут быть генетически разнородны, если ядра сходны  гомокариоз, парасексуальный цикл – n ядра у гетерокариоз слив в 2n, происх кроссинговер и у нек обратно обр n; при кл делении ядерная обол не разруш, а делится перетяжкой. Запас – гликоген, вторичн метаболиты – микоспорины (измен метаболизм стероидов), антибиотики и микотоксины; в клетках грибов нет хлоропластов; тело состоит из гиф (апикальный рост, боковое ветвление), грибы представлены одноклеточными и многоклеточными формами. Вегетативную часть гриба образуют гифы – тонкие, часто ветвящиеся нити, в совокупности образующие мицелий или грибницу (субстратный и воздушный мицелии), у дрожжей псевдомицелий, у зигомикот мицелий – ценоцитный (без кл перегородок), у ост септированный (перегородчатый). Мицелий – n, 2n, дикарионтический (2 независ ядра). У низших грибов мицелий отсутствует, гриб состоит из одной разросшейся клетки.

Классификация до конца не установлена. На сегодня выделяют           3 отдела: Настоящие грибы, Оомицеты, Лишайники.

Настоящие грибы (Eumycota) включают следующие классы:

1.Chytridiomycetes  хитридиомицеты

2. Zygomycetes  зигомицеты

3. Ascomycetes  сумчатые

4. Basidiomycetes  базидиальные

5. Deuteromycetes – несовершенные

 Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycets)  мицелия не имеют; тело представлено голым протопластом. Зооспоры и гаметы одножгутиковые; половой процесс изо, гетеро, оогамия. Большинство паразиты пресноводных и морских водорослей, высших водных растений и животных, обитающих в воде; иногда паразитируют на высших наземных растениях, например Olpidium brassicae, вызывающий "черную ножку" капустной рассады; Synchytrium endobioticum  причина рака картофеля  вызывает появление на клубнях бугристых наростов, напоминающих губку или молодую цветную капусту.

Класс Зигомицеты (Zygomycets)  имеют хорошо развитый неклеточный мицелий; спорангиоспоры неподвижны; половой процесс  зигогамия.

Представитель  плесневый гриб мукор. Развивается как сапрофит на растительных увлажненных продуктах. Мицелий после прорастания споры пышно развивается, пронизывая субстрат во всех направлениях. От мицелия вертикально приподнимаются спорангиеносцы, заканчивающиеся шаровидным спорангием. Споры после вскрытия спорангия разносятся токами воздуха и при благоприятных условиях прорастают в новый мицелий  это бесполое размножение. Половое размножение осуществляется нитями мицелия от разных особей. На концах мицелиев делятся клетки  гаметангии, сливаются, образуется зигоспора с диплоидным ядром. Она разрастается, покрывается твердой шиповатой оболочкой. При прорастании из нее образуется неразветвленная гифа с зародышевым спорангием наверху. Перед образованием спор происходит редукционное деление. Гаплоидные споры дают разнополый гаплоидный мицелий.

Сумчатые грибы (Ascomycetes)  один из крупнейших классов грибов, известно более 30 тыс. видов, что составляет 30% всех известных видов грибов.

Основной признак аскомицетов  образование в результате полового процесса сумок, или асков, содержащих фиксированное число аскоспор (обычно 8). Мицелий многоклеточный из многоядерных или одноядерных клеток. На многоклеточном мицелии развиваются женские и мужские половые органы. Женский половой орган  архикарп состоит из аскогона и трихогины (расширенная и узкая часть); мужской половой орган  из одной цилиндрической клетки  антеридия. Кончик антеридия срастается с трихогиной и его содержимое переливается в архикарп. Однако ядра не сливаются, а сближаются попарно образуя дикарионную зиготу, которая, прорастая, дает дикарионный мицелий. На нем развиваются выросты  аскогенные гифы. На их концах путем слияния ядер образуются сумки или аски. Затем идет три деления ядра, одно из них редукционное, и в каждой сумке образуется 8 аскоспор. При прорастании они дают гаплоидный мицелий. Следовательно, в цикле развития аскомицетов чередуются 3 стадии:

 длительная гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение,

 непродолжительная дикарионная (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

В цикле развития сумчатых грибов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения  конидии образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения.

Сумки у большинства сумчатых грибов удлиненные, бывают на ножках и сидячие. Слой сумок называется гимением. Между сумками возникают стерильные волоски или нити  парафизы, которые, повидимому, способствуют разбрасыванию аскоспор.

Во время роста и ветвления аскогенные гифы обрастают со всех сторон обыкновенными гаплоидными вегетативными гифами и образуют плотное сплетение  плодовое тело.

Для сумчатых грибов характерно 3 типа плодовых тел:

1. Клейстокарпии  округлые, полностью замкнутые плодовые тела. Сумки освобождаются из них только при разрушении оболочки.

2. Перитеции  полузамкнутые плодовые тела, округлые или кувшиновидные с узким отверстием на вершине.

3. Апотеции  широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или шаровидные. На их верхней стороне располагается гимений.

В зависимости от наличия плодовых тел класс аскомицетов разделяется на 2 подкласса: голосумчатые  Hemyascomycetidae и плодосумчатые  Euascomycetidae, Loculoascomycetidae.

К небольшому подклассу голосумчатых грибов относятся примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются одиночно или слоем непосредственно на мицелии. Наиболее распространенный представитель  дрожжевые грибки. Они не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются или делятся. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих одиночные клетки.

Тело дрожжей в наиболее простой форме представляет одну клетку, которая имеет все основные структуры, характерные для грибов. Иногда клетки могут объединяться в различные более или менее прочные структуры в виде ложного или настоящего мицелия. Размеры одиночных дрожжевых клеток от 1 до 10 мкм. Форма дрожжевой клетки в значительной мере зависит от способа вегетативного размножения. Оно может происходить путем почкования или деления. У некоторых видов дрожжей известен гетерогамный половой процесс.

Дрожжи включают очень большую и разнородную группу организмов. Наибольшее значение для человека имеет род Saccharomyces, который, объединяет как природные виды, так и производственные. Наиболее общим признаком их является способность к активному сбраживанию сахаров с образованием наибольшего, по сравнению с другими дрожжами, количества спирта. Сюда относятся пивные, винные, хлебные дрожжи.

Система плодосумчатых грибов основана, в основном, на строении плодовых тел. Для удобства их делят на группы порядков соответственно типу плодовых тел и сумок.

Группа порядков Пиреномицеты. Плодовые тела перитеции, реже клейстотеции. Наибольший интерес в этой группе представляет порядок спорыньевые или клавицепсовые, представитель  спорынья пурпурная  Claviceps purpurea, паразитирующая на злаках.

Цикл развития спорыньи. В конце лета на колосьях ржи появляются длинные, слегка изогнутые темнолиловые рожки  склероции. Они состоят из плотного сплетения гиф, заполненных питательными веществами и потерявшими воду. Опадая на почву, склероции перезимовывают, а весной из них прорастают красноватые головки на ножках  стромы. Строма  несколько плодовых тел. В каждой строме образуется аскогон и антеридий, происходит оплодотворение и образуется дикарионная зигота, из нее  аскогенные гифы с дикарионами. Перед образованием аскоспор происходит слияние ядер и три последовательных деления, в результате чего в каждой сумке содержится 8 гаплоидных аскоспор. Будучи выброшенными из сумок, они попадают при помощи ветра или насекомых на цветки колосьев, прорастают в мицелий, который внедряется в завязь пестика. Мицелий выделяет сладкую липкую жидкость, так называемую "медвяную росу", привлекающую насекомых. Мицелий прорывает стенки завязи и развивает множество спор  конидий, которые вместе со сладкой жидкостью прилипают к насекомым и переносятся на здоровые цветки. К концу лета мицелий в опустошенных им завязях начинает уплотняться и образует вновь склероции.

Таким образом, в цикле развития спорыньи прослеживаются типичные для сумчатых грибов стадии: длительная гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение; непродолжительная дикарионтическая (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Склероции спорыньи содержат алкалоиды  эрготамин, эргометрин, эргокриптин и др.

Порядок Плектасковые. Грибы  дерматофиты, обитающие на волосах, ногтях, коже, вызывая дерматомикозы. Представитель  трихофитон. Имеют замкнутое плодовое тело  клейстотеций.

Еще один представитель  эмерицеллопсис почвенный  Emericellopsis terricola  продуцирует цефалоспорин.

Группа порядков Дискомицеты. Плодовые тела  апотеции. Наиболее распространенными являются представители родов строчок  Gyromitra и сморчок  Morchella. По внешнему виду плодовое тело напоминает собой шляпочный гриб, но поверхность его неровная с чашевидными углублениями, на ней находится гимений  слой сумок со стерильными нитями  парафизами. Считаются условно патогенными.

 Класс Базидиальные грибы  BASIDIOMYCETES. Высшие грибы с многоклеточным мицелием. Известно около 30 тыс. видов. Отличаются от сумчатых тем, что не имеют половых органов. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток  гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра образуют дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикарионный мицелий, пронизывая субстрат, может существовать длительное время. На концах дикарионных гиф образуются выросты  базидии, на них образуются двечетыре базидиоспоры. У большинства базидиомицетов базидии с базидиоспорами образуются на плодовых телах, сложенных из дикарионного мицелия. Базидии и парафизы составляют гимениальный слой, который на плодовом теле называется гименофор.

Сумки у сумчатых грибов и базидии отличаются тем, что споры в сумках формируются эндогенно, т.е. внутри сумки, базидиоспоры развиваются экзогенно, на поверхности базидии на тонких выростах. У большинства базидиомицетов базидия остается одноклеточной и называется холобазидией, у некоторых же происходит деление, и базидия состоит из четырех клеток, называется фрагмобазидией.

3 подкласса:

1. Холобазидиальные  Holobasidiomycetidae

2. Гетеробазидиальные  Heterobasidiomycetidae

3. Телиоспоромицеты  Teliosporomycetidae

Холобазидиомицеты включают две группы порядков: гименомицеты и гастромицеты.

Гименомицеты включают два крупных порядка  афиллофоровые и агариковые.

Афиллофоровые или трутовиковые. Представителем является настоящий трутовик  Fomes fomentarius. Плодовое тело одно  или многолетнее, в виде копыта или раковины; консистенция сочная или сухая, деревянистая. Мицелий внутренний, развивается в живой или мертвой древесине, а также в лесных почвах, где он является микоризным. Гименофор трубчатый. Поселяется на взрослых березах и буке, продолжая развиваться и на отмерших деревьях. Его необходимо отличать от гриба чаги  Inonotus obliquus, который поселяется на березе, реже ольхе, лещине, и имеет бугорчатое плодовое тело в виде наростов и используется в качестве лекарственного растительного сырья. Согласно ГФ Х1 (1987) может заготавливаться в течение всего года, имеет вид кусков различной формы размером до 10 см с черным сильно растрескавшимся наружным слоем.

 Представителем семейства является также домовой гриб  Serpula domestica, опасный разрушитель домовых деревянных материалов. Проникая в сырую древесину, вызывает ее распад

Порядок пластинниковые  Agaricales. Грибы с пластинчатым гименофором, плодовое тело имеет форму шляпки, сидящей на ножке. На нижней стороне шляпки радиально расходятся многочисленные вертикально направленные пластинки, на которых развивается гимений. Большинство съедобных грибов относится к этому семейству: шампиньоны, опенок осенний, сыроежка желтая, волнушка, груздь черный, рыжик и т.д. Из ядовитых: ложный опенок, мухомор красный, бледная поганка и др.

Подкласс телиоспоромицеты  Teliosporomycetes включает порядки Ustilaginales и Uredinales. Представители  ржавчинные и головневые грибы. Плодовых тел не имеют. Головневые грибы составляют несколько сот видов, являются паразитами. Мицелий членистый, сильно разветвленный, развивается в межклетниках и внедряется гаусториями в полость клетки. Больше всего страдают цветки, которые нацело разрушаются мицелием головневых грибов. Вместо урожая зерна в колосе или метелке злака оказывается огромное количество головневых спор. Распространены: твердая головня пшеницы, пыльная головня пшеницы, пыльная головня овса и др. Все они наносят огромный ущерб народному хозяйству.

Ржавчинные грибы также паразитируют на хлебных злаках, распространены бурая и желтая ржавчины, поражающие пшеницу, другие виды ржавчины поражают подсолнечник, лен и т.д.

Несовершенные грибы  Fungi imperfecti DEYTEROMYCETES. Наряду с аско и базидиомицетами представляют один из крупнейших подотделов грибов  около 30% всех известных видов. Характеризуются многоклеточным мицелием, но размножаются только бесполым путем  конидиями. Составляют группу опаснейших паразитов и сапрофитов. Различают три порядка:

1.                                     Гифомицеты. Распространены в почве. Представители  грибы рода фузариум, вызывают различные болезни растений  фузариозы льна, злаков, хлопчатника.

2. Меланкониевые. Представитель  глеоспориум, вызывает заболевание растений  антракноз фасоли, винограда, смородины и др.

3. Сферопсидные. Представитель  грибы рода Phoma. Вызывают гниль корней и клубней свеклы и картофеля, особенно опасен в овощехранилищах.

Экологические группы грибов

1. Почвенные  минерализация органических веществ, образование гумуса  шляпочные грибы, микоризообразователи; копрофилы  на богатых перегноем почвах.

2. Хищные – могут быть сапрофитами, питаться нематодами  мелкими круглыми червями.

3. Ксилофилы  разрушители древесины, среди них домовые грибки

4. Водные грибы

5. Грибы  паразиты животных и растений

Значение грибов. Играют большую роль в круговороте веществ в природе  в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образование в почве органического вещества, повышают плодородие почвы, широко используются в пищу, для получения антибиотиков, лимонной кислоты. Грибы рода фузариум продуцируют ростовое вещество  гибереллин, использующийся в сельском хозяйстве. Грибы находят применение в медицине. Издавна используются склероции спорыньи. Кроме того, исследованиями последних лет установлено наличие БАВ (витамины, микроэлементы) в шампиньонах, опятах, груздях и др., что объясняет их промышленную культуру (шампиньоны). Установлено также, что мухомор наряду с известным алкалоидом мускарином содержит ряд ценных лекарственных веществ, обладающих противовоспалительным и антисептическим действием. Из грибов паразитов насекомых, получают боверин и триходермин, используют для борьбы с вредными насекомыми. Широко применяются грибы в хлебопечении, виноделии. Однако они приносят и вред: паразиты растений вызывают потерю урожая и порчу с/х продуктов. Наносят вред лесному хозяйству, разрушают деревянные постройки. Многие вредят здоровью людей и животных. Известны возбудители кожных заболеваний (лишай, парша, дерматиты), являются причиной хронического гайморита. Очень опасны микотоксикозы, связанные с отравлением пищевых продуктов токсинами грибов.