Отдел Покрытосеменные. Основные отличительные признаки, направления эволюции.

Покрытосеменные – высший этап развития растений. Это совершенная и самая многочисленная группа высших растений, включающая примерно 250 тыс. видов. В РБ 112 семейств, 500 родов и более 1750 видов.

1)Наличие цветка – видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. 2)Семязачатки заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены.3)Пыльца цветковых попадает на рыльце пестика, предназначенного именно для этого – важная отличительная черта.4)Гаметофиты (женский – зародышевый мешок, мужской – пыльцевое зерно) крайне упрощены и быстры в развитии, т.к. утрачены гаметангии – антеридии и архегонии. Гаметофит полностью зависит от спорофита.5) Семена погружены в плод и  защищены от неблагоприятных условий. Кроме этого они хорошо распространяются птицами, животными и ветром.6)Дают большое потомство, поэтому увеличивают площадь распространения, увеличивается число мутаций и, ускоряется процесс видообразования. 7)Двойное оплодотворение.8)Очень много жизненных форм: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, лианы, одно и многолетние травы. В результате образуются многоярусные фитоценозы (особенно в тропиках.)9) Высокоорганизованная проводящая система: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы – настоящие сосуды. Имеют ситовидные трубки во флоэме с клеткамиспутницами. 10)Имеет более сложный биохимический состав. Вырабатывают специфические вещества: гликозиды, флаваноиды, алкалоиды, эфирные масла.

Двудольные – свыше 190 тыс. видов, что составляют ¾ всех цветковых растений.  К этому классу принадлежат важнейшие плодовоягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлопок), масличные (подсолнечник), декоративные (роза, хризантема, астра).

Однодольные – около 63 тыс. видов. Однодльные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо), некоторые овощные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, орхидеи).

Индивидуальное развитие покрытосеменных. Микро и макроспорогенз, формирование гамет, двойное оплодотворение, развитие семени и плода.

Онтогенез – генетически определённое развитие особи от её зарождения до смерти. У растений несколько онтогенезов. Жизн циклы: 1)большой – от семени до смерти 2)малый – от семени до семени Цветок – особый репродуктивный орган, но не полового размножения; в нём происх прсы:1.спорообразования, 2.обр гаметофитов 3.прс оплодотв 4.развит зародыша и семени

Цветок им: 1.стерильную и 2.фертильную (тычинки и пестики) части Развитие всех частей благодаря меристеме конуса наростания стебля.

Процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных , состоит из двух этапов: спорогенеза и гаметогенеза . При формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно  макро или мега спорогенеза и макро или мегагаметогенеза. В основе спорогенеза лежит мейоз  процесс образования гаплоидных клеток. Мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений. Микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche  начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки  материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады распадаются на отдельные микроспоры  пыльцевые зерна . Каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками  внутренней (интина) и внешней (экзина). Затем в нем начинается микрогаметогенез. Он. заключается в двух последовательных митотических делениях. В результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. Позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. Образуются две собственно половые клетки  спермии. Макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. В ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. Они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. Каждая археспориальная клетка одиндва или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. В ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. Одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных). На этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез . Во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). Митозы не сопровождаются цитокинезом. После трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок . В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. Одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками  синергидами располагается у микропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. При этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. Три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют антиподами . Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. Две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и очень часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. Когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединится с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой очень быстро возникнет эндосперм  питательный материал для развивающегося зародыша ( рис. 77 ). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения . В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм  питательный материал для развивающегося зародыша. Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения  гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки , которая прорывает спородерму в более тонком ее месте  так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика , в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус ) через микропиле семязачатка , реже  иным образом. Проникнув в зародышевый мешок , пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка  антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.  Как и у других высших растений , при мейозе у цветковых образуются споры . Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках , из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток  вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика . Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, повидимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита . Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита  сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 1218 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки  синергиды . Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно. Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков  длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов. Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулырецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты , которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания  то нет. Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения  s1s2, а производящего пыльцу  s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок  те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

Покрытосеменные  Magnoliophyta (Angiospermae) высшие цветковые растения. Занимают господствующее положение в растительном покрове земного шара. Появились в меловой период мезозойской эры, сейчас насчитывают 250 тыс.  300 тыс.видов. В отличие от предыдущих отделов растительного мира:

1. Деревья, кустарники, травы(одно, дву или многолетние).

2. Вегетативные органы состоят из очень разнообразных гистологических элементов, есть сосуды.

3. Имеют специализированные вегетативные органы: корень, стебель, лист, корневища, клубни, луковицы.

4. Имеют настоящие цветки.

5. Наличие пестика и плода (семязачатки находятся под покровом плодолистиков), семена укрыты околоплодником.

6. Дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов.

7. Двойное оплодотворение.

8. Эндосперм гибридный, триплоидный.

9. Зародыш имеет 12 семядоли.

Стоят на первом месте по сложному химическому составу и разнообразию протекающих физиологических процессов. Имеют огромное значение в хозяйственной деятельности человека: пища, одежда, жилье, топливо, лекарства. Вся эволюция современного царства животных, особенно млекопитающих, птиц и возникновение человека связаны с цветковыми растениями.

Главная отличительная черта покрытосеменных наличие цветка.

Существует несколько теорий происхождения цветка:

1. Цветок  видоизмененный спороносный побег  эвантиевая или стробиллярная теория. Цветок  укороченный и сильно ограниченный в росте спороносный побег, в котором мегаспорофиллы превращены в плодолистики, а микроспорофиллы  в тычинки; цветок служит для образования спор и гамет, для полового процесса, после которого образуется семя и плод.

 2.Цветок  видоизмененное соцветие, а все части цветка  сросшиеся простые цветки – псевдантиевая теория.

Части цветка:

цветоножка  стеблевая часть цветка;

цветоложе  расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все другие части. Может быть плоским, выпуклым, вогнутым и т.д., а также дискообразные, блюдцеобразные, конические.

 Calyx  чашелистики  наружная часть околоцветника  чашечка; может быть цветной, зеленой; свободнолистной или сростнолистной. Чашелистики по форме могут быть шиловидными, ланцетовидными. Двойной круг чашелистиков образует подчашие.

 Cоrolla  лепестки  составляют венчик, как правило окрашены. Могут быть свободными и сросшимися, разнообразной формы и величины. Чашелистики и лепестки образуют двойной околоцветник. Если в цветке имеются только чашелистики или только лепестки – околоцветник простой  Perigonium. Околоцветник служит: 1) покровом для спорофиллов, 2) для привлечения насекомых.

Внутрь от околоцветника на цветоложе расположены тычинки  Androceum  и пестики  Gineceum.

Тычинки – микроспорофиллы, состоят из тычиночной нити и пыльника. Редуцированные тычинки (без пыльников)  стаминодии. Пыльник состоит из двух половинок, разделенных связником, в каждой имеется по два гнезда, где созревает пыльца. Число тычинок различно  от одной до нескольких десятков. Могут быть свободные и сросшиеся, поэтому андроцей может быть однобратственным, двубратственным, многобратственным.

Внутренний участок цветоложа занят гинецеем, т.е. совокупностью мегаспорофиллов (или карпелл), образующих пестик (один или несколько).

Состоит из завязи (нижняя расширенная часть), столбика и рыльца. Столбик может отсутствовать  рыльце сидячее. Форма рыльца разнообразна: головчатое (слива, черешня, вишня); двухлопастное (валериана); трехлопастное (колокольчик); звездчатое и т.д.

Пестик образуется в результате срастания мегаспорофиллов, на внутренней стороне их развиваются семяпочки.

Завязь по положению на цветоложе бывает верхняя (цветок подпестичный), средняя или полунижняя (до половины срастается с цветоложем), нижняя – все части цветка расположены над завязью (цветок надпестичный).

Типы гинецея.

1) монокарпный  из одного плодолистика

2) апокарпный – из нескольких плодолистиков, каждый из которых образует собственный пестик (самый примитивный); семяпочки постенные (магнолия).

 3) ценокарпный – один пестик из нескольких сросшихся плодолистиков; семяпочки в центре или на краях сросшихся мегаспоролистиков:

 синкарпный  многогнездная завязь;

 паракарпный  одногнездная завязь, постенная плацентация;

 лизикарпный – одногнездная завязь, семяпочки в центре.

Карпеллы могут срастаться полностью в 1 пестик, от завязи до рыльца; иногда только завязями, а столбики свободны; иногда завязями и столбиками, а рыльца свободны.

Актиноморфный цветок, когда можно провести несколько плоскостей симметрии (табак, лен, хлопчатник).

Зигоморфный  не более одной плоскости (бобовые, губоцветные, фиалка).

Асимметричные  ни одной плоскости.

ФОРМУЛА. Строение цветка можно выразить в виде формулы или диаграммы. Части цветка подчиняются правилам листорасположения. Формула  буквенное и цифровое выражение. *Са 5 Со 5 А G

ДИАГРАММА  графическое выражение строения цветка

СОЦВЕТИЯ  группа цветков на общем цветоносе.

Ботрические (моноподиальные)  главная ось не ограничена в росте. Цветение в восходящем порядке. Различают простые  кисть, щиток, колос, початок, сережка, головка, зонтик, корзинка, и сложные  сложный колос, метелка, сложный зонтик, сложный щиток.

Симподиальные (циммозные)  ограничен рост главной оси (как у побегов): монохазий (завиток, извилина), дихазий (гвоздичные), плейохазий (молочайные).

Тирсы – сложные соцветия, разветвленные, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, а боковыми соцветиями являются цимоиды (конский каштан, коровяк, соцветия губоцветных, сложноцветных, березы).

Опыление  перенос пыльцы на рыльце пестика.

Самоопыление  наблюдается в обоеполых цветках, когда пыльца высыпается на рыльце своего же цветка, причем обязательно одновременное созревание пыльцы и зародышевого мешка. Необходимо также отсутствие препятствий физического и биохимического порядка (например, пыльник вскрывается на стороне, противоположной рыльцу).

Приспособления к самоопылению  самоопыление в закрытом бутоне, клейстогамные цветки (арахис)

 у злаков соцветие находится еще во влагалище листа

 одновременное созревание пыльцы и завязи (зародышевого мешка). Не значит, что пыльца растенийсамоопылителей не может опылить другой цветок того же вида.

Перекрестное опыление  перенос пыльцы из тычинок на рыльце пестиков разных цветков растений одного вида.

В зависимости от способа переноса пыльцы различают растения:

 анемофильные  береза, ольха, дуб, орешник. Мелкие невзрачные цветки, не имеют аромата и нектарника, цветков много, пыльцы много (мелкая, сухая).

 энтомофильные  одно из замечательных явлений природы  результат филогенетического развития организмов в условиях естественного отбора. Пища для насекомых  нектар. Нектарники в виде желобков, бугорков, шпорцев и т.д. Пыльца вырабатывается в большом количестве  цветки крупные, яркие или в соцветиях.

Махровость  тычинки или пестики превращаются в лепестки. Семян не дают (георгины, хризантемы, махровые розы).

Заключение. Цветок  орган семенного размножения растений, приспособленный для обеспечения полового и бесполого размножений.

При макроскопической диагностике цветков и соцветий в качестве лекарственного сырья (согласно ГФ Х1) отмечают тип соцветия, опушенность, строение околоцветника (чашечковидный, венчиковидный или двойной, актиноморфный или зигоморфный) число и форму чашелистиков (или зубчиков чашечки), число и форму лепестков (или зубчиков венчика), число и строение тычинок и пестиков, особенности строения завязи, измеряют размеры цветков или соцветий.

Микроскопия: готовяят препараты из отдаленных частей соцветия (цветки, листочки обертки) или частей цветка (лепестки, чашелистики). Рассматривая их поверхности, обращают внимание на строение эпидермиса, наличие и строение волосков, железок, кристаллических включений, механических элементов (в листочках обвертки), форму и  размеры пыльцевых зерен и др.