Прокариотические промоторы варьируют в размерах–от 20 до 200п.н., но наиболее типичным является промотор, величиной 40п.н.
Промотор - это участок ДНК, ответственный за связывание с РНК-полимеразой. В случае прокариот, наиболее важными для регуляции транскрипции являются последовательности, обозначаемые «—35» и «— 10». Нуклеотиды, расположенные до инициирующего кодона («вверх по течению») записываются со знаком «-», а со знаком «+» - все нуклеотиды, начиная с первого в инициирующем кодоне (стартовая точка). Направление, в котором продвигается процесс транскрипции, называется «вниз по течению». Последовательность, обозначаемая «-35» (TTGACA), отвечает за узнавание промотора РНК-полимеразой, а последовательность «-10» (или бокс Прибнова) является тем участком, с которого начинается раскручивание двойной спирали ДНК. В состав этого бокса наиболее часто входят основания ТАТААТ. Такая последовательность оснований чаще всего встречается в промоторах прокариот, ее называют консенсусной. В состав ТАТА-бокса входят аденин и тимин, между которыми имеются только две водородные связи, что облегчает расплетание цепей ДНК в этом районе промотора. В случае замен пар оснований в указанных последовательностях промотора нарушается эффективность и правильное определение точки начала транскрипции, с которой фермент РНК-полимераза начинает синтез РНК. Когда благодаря действию специфических регуляторных элементов уровень экспрессии генов возрастает, регуляция называется позитивной. Позитивная регуляция может осуществляться путем связывания специфических белков с нуклеотидными последовательностями, расположенными в области промотора. Считается, что связанный активаторный белок способствует ассоциации РНК-полимеразы с промотором и, следовательно, увеличивает вероятность инициации транскрипции.
Строение мРНК эукариот
Эукариотические мРНК довольно стабильны. Период их полураспада измеряется часами и даже сутками. Эукариотические мРНК синтезируются в виде предшественников и проходят в своем биогенезе стадию довольно сложного созревания, или процессинга.
Каждая мРНК содержит информацию о составе той или иной полипептидной цепи, количество разных мРНК в клетке очень велико. линейная цепь мРНК содержит несколько областей с различной функциональной ролью:
а) На 5'-конце находится КЭП (участок из 1-4 модифицированных нуклеотидов). Такая структура защищает 5‘-конец мРНК от экзонуклеаз.
б)У эукариот за «колпачком»(КЭП) идет 5'-нетранслируемый участок — последовательность из нескольких десятков нуклеотидов. Она комплементарна одному из отделов той рРНК, которая входит в малую субъединицу рибосомы. За счет этого она служит для первичного связывания мРНК с рибосомой, но сама не транслируется.
в) Трансляция мРНК начинается всегда с инициирующего кодона. Во всех мРНК он всегда один и тот же — АУГ,т. е. кодирует метионин. Поэтому после синтеза
пептидной цепи с ее N-конца,отщепляется метионин (если последний не нужен для функционирования белка).
г) За инициирующим кодоном в мРНК следует кодирующая часть, которая,
содержит информацию о последовательности аминокислот в белке.
У эукариот зрелые мРНК являются моноцистронными т. е. каждая из них несет информацию о структуре только одной полипептидной цепи. иногда пептидная цепь вскоре после образования на рибосоме разрезается на несколько более мелких цепей. У эукариот кодирующая часть зрелой мРНК лишена интронов — каких-либо вставочных некодирующих последовательностей.
д) По окончании кодирующего участка имеется кодон терминации — один из трех кодонов: УАА, УАГ или УГА.
е) За этим кодоном может следовать еще 3'-нетранслируемый участок, значительно превышающий по длине 5'-нетранслируемую область.
ж) почти все зрелые мРНК эукариот (кроме гистоновых мРНК) на З'-конце содержат поли(А)-фрагмент из 150-200 адениловых нуклеотидов.
И З'-нетранслируемый участок, и поли(А)-фрагмент имеют отношение к регуляции продолжительности жизни мРНК, поскольку разрушение мРНК осуществляется 3-экзонуклеазами.
В клетках молекулы мРНК практически всегда связаны с белками. Последние, стабилизируют линейную структуру мРНК, т. е. предупреждают образование в кодирующей части «шпилек». белки могут защищать мРНК от преждевременного разрушения. Такие комплексы мРНК с белками иногда называют информосомами
Поможем написать любую работу на аналогичную тему