Ретротранспозоны представляют собой группу транспозонов, механизм перемещения которых во многом совпадает с жизненным циклом ретровирусов. Этот механизм включает в себя процесс копирован™ (транскрипции) транспозонов, обратное копирование образовавшейся РНК в дуплексы ДНК и внедрение последних в случайные участки клеточного генома. Обратное копирование происходит с помощью обратных транскриптаз.
Ретротранспозоны с длинными концевыми повторами (ДКП)
Ретранспозоны с ДКП состоят из центральной части, называемой «тело», и имеющей размер 5000 - 8000 п.н. На их флангах располагаются прямые ДКП, состоящие обычно из 300 - 400 п.н. В составе ДКП содержатся участки, ответственные за инициацию транскрипции и полиаденилирование. Ограничивают ретротранспозон короткие прямые повторы.
Один из способов перемещения ретротранспозона сходен со схемой жизненного цикла ретровирусов. В перемещении по этому механизму принимают участие белки, закодированные в теле МГЭ, - интеграза и обратная транскриптаза (ревертаза).
Механизм ретротранспозиции. В начале в результате транскрипции ретротранспазона, осуществляемой РНК-полимеразой II, образуется его РНК-копия, которая далее транспортируется из ядра в цитоплазму. Затем РНК при участии обратной транскриптазы используется в качестве матрицы для синтеза ДНК-копии мобильного элемента. Последняя транспортируется в ядро клетки и с помощью интегразы встраивается в новый участок ДНК. Так ретротранспозон может распространяться по геному.
Ретротранспозоны могут также перемещаться, используя механизм гомологичной рекомбинации. При таком перемещении в результате гомологичной рекомбинации между ДКП ретротранспозон вырезается из хромосомы, при этом в составе генома остается один ДКП, другой оказывается в составе вырезавшегося МГЭ.
Ретротранспозоны ответственны за ряд генетических событий. При его внедрении внутрь экзона может произойти инактивация гена. Причиной этого является нарушение первичной структуры последнего. Ретротранспозон может интегрировать и в интрон. В этом случае внедрение ретротранспозона обуславливает образование двух молекул РНК вместо одной.
Еще одной интересной особенностью ретротранспозонов является их способность залечивать двухцепочечные разрывы ДНК.
Ретротранспозоны без ДКП
В перемещении таких ретротранстозонов участвуют ферменты обратная транскриптаза и интеграза. Механизм перемещения ретротранспозонов без ДКП включает обратную транскрипцию. На начальном этапе транспозиции происходит транскрипция ретротранспозона. Образовавшаяся РНК служит матрицей для синтеза белков, участвующих в перемещении ретротранспозона без ДКП. В тоже время РНК-копия ретротранспозона, связываясь в области разрыва ДНК с одной из ее цепей, выступает в качестве 80. матрицы для синтеза комплементарной цепи ДНК при участии обратной транскриптазы. После завершения синтеза этой цепи ДНК РНК удаляется и достраивается вторая цепь ДНК.
Ретротранспозоны без ДКП могут участвовать в образовании теломер у хромосом. Синтез теломер у многих эукариотических организмов осуществляет теломераза. Однако у ряда насекомых активность этого фермента отсутствует. В связи с этим функцию синтеза теломер у них выполняют ретротранспозоны без ДКП. Таким образом, ретротранспозоны без ДКП обеспечивают целостность хромосомы.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему