Хромосомная теория наследственности (ХТН): основные положения и доказательства.

Параллелизм в поведении генов и хромосом, отмеченный еще У. Сэттоном и Т. Бовери в 1902-1903 гг., послужил обоснованием ХТН, согласно которой гены расположены в хромосомах в линейной последовательности и, таким образом, именно хромосомы являются материальной основой наследственности, т.е. преемственности свойств организмов в ряду поколений. Основные доказательства теории наследственности были получены в экспериментах Т. Х. Моргана в начале 20 века на плодовой мушке Drosophila melanogaster. Она очень удобна для гибридологического анализа благодаря обилию легко учитываемых признаков, различия по которым наследуются согласно моногибридной схеме. Дрозофилу легко разводить в лаборатории на искусственной среде, она дает большое потомство, цикл развития 10 дней.

Факты, создавшие фундамент ХТН, были установлены при исследовании таких проблем, как хромосомный механизм определения пола, наследование признаков, сцепленных с полом, сцепление генов и кроссинговер, на основе построения генетических карт (карт групп сцепления) с цитологическими картами хромосом. В итоге были получены исчерпывающие доказательства локализации конкретных генов в конкретных участках хромосом у многих растений, животных и микроорганизмов.

Доказательства.

1. Обнаружение крисс-кросс наследования: сыновья наследуют признак матери, дочери – признак отца (по признаку окраски глаз у дрозофилы). При таком скрещивании в F2 появляются в равном соотношении красноглазые и белоглазые самки и самцы, что противоречит менделевскому соотношению 3:1 и объясняется при сопоставлении этих скрещиваний с данными кариотипа дрозофилы. Кариотип: 4 пары хромосом, 1 из которых – половые. Самцы – ХУ (гетерогаметный пол), самки – ХХ (гомогаметный пол). У-хромосома отличается от Х по форме и состоит в основном из гетерохроматина. Результаты эксперимента Морган объяснил, предположив, что ген w (white) (w – рецессивный признак, белоглазие, w+- доминантный, красноглазие) находится в Х-хромосоме, а У-хромосома генетически инертна или, по крайней мере, не содержит гена w+. Этот тип наследования называется сцеплением с полом. Присутствие только одной аллели и в единичном числе у диплоидного организма называется гемизиготным состоянием (признак, сцепленный с мужской Х-хромосомой).

2. К. Бриджес обнаружил редкое нарушение схемы  крисс-кросс наследования: в F1 появлялись исключительные белоглазые самки, имеющие вместе с двумя Х-хромосомами одну У-хромосому (ХХУ), и красноглазые самцы с одной Х-хромосомой (ХО) (исходные формы: самка XwXw, самец Xw+Y). Так было доказано, что определенный ген (w) находится в конкретной хромосоме (Х).

голандрическое наследование-  Передача наследственной информации исключительно через самцов (от отца к сыну), что свидетельствует о локализации генов передаваемых таким образом признаков на Y-хромосоме (голандрические гены).

Наследование, сцепленное с полом— наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами находящимися в половых хромосомах,- называется наследованием, ограниченным полом.

Наследованием, сцепленным с X-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда мужской пол гетерогаметен и характеризуется наличием Y-хромосомы (XY), а особи женского пола гомогаметны и имеют две X-хромосомы (XX). Таким типом наследования обладают все млекопитающие (в том числе человек), большинство насекомых и пресмыкающихся.

Наследованием, сцепленным с Z-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда женский пол гетерогаметен и характеризуется наличием W-хромосомы (ZW), а особи мужского пола гомогаметны и имеют две Z-хромосомы (ZZ). Таким типом наследования обладают все представители класса птиц.

Если аллель сцепленного с полом гена, находящегося в X-хромосоме или Z-хромосоме, является рецессивным, то признак, определяемый этим геном, проявляется у всех особей гетерогаметного пола, которые получили этот аллель вместе с половой хромосомой, и у гомозиготных по этому аллелю особей гомогаметного пола. Это объясняется тем, что вторая половая хромосома (Y или W) у гетерогаметного пола не несет аллелей большинства или всех генов, находящихся в парной хромосоме.

Таким признаком гораздо чаще будут обладать особи гетерогаметного пола. Поэтому заболеваниями, которые вызываются рецессивными аллелями сцепленных с полом генов, гораздо чаще болеют мужчины, а женщины часто являются носителями таких аллелей.

Реципрокные скрещивания — два эксперимента по скрещиванию, характеризующиеся прямо противоположным сочетанием пола и исследуемого признака. В одном эксперименте самца, имеющего определенный доминантный признак, скрещивают с самкой, имеющий рецессивный признак. Во втором, соответственно, скрещивают самку с доминантным признаком и самца с рецессивным признаком.

Используется для определения роли пола в наследовании признака, а также позволяет определить, от какого из родителей передаются потомству цитоплазматические наследственные факторы . Для проведения реципрокного скрещивания родительские формы должны быть чистыми линиями