Наилучшим доказательством наследственной бисексуальности организмов является изменение пола в онтогенезе в естественных или искусственных условиях.
Изучение действия гормонов на дифференциацию пола и переопределение его в онтогенезе является очень важной проблемой генетики, эмбриологии и эндокринологии.
Отдельные мутантные гены, например у кукурузы, могут как бы переопределить пол, точнее – превратить однодомное растение в двудомное. У дрозофилы один из аутосомных генов может сдвинуть развитие пола в противоположную сторону. Теперь же мы рассмотрим другую сторону вопроса – ненаследственное, онтогенетическое, изменение, или переопределение, пола. В этом отношении генетики и эмбриологи располагают большим количеством фактов, данных самой природой и полученных экспериментально.
У человека и млекопитающих, как правило, при развитии разнополых близнецов гормональное переопределение пола в эмбриогенезе затруднено тем, что дифференциация пола наступает раньше, чем начинается продуцирование соответствующих гормонов. Однако имеются случаи, когда изменение пола происходит в эмбриогенезе. У крупного рогатого скота иногда рождаются двойни однополые (два бычка или две телочки) и разнополые (бычок и телочка). В случае однополых близнецов они рождаются нормальными. Когда двойни являются разнополыми, то бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интерсексами: наружные гениталии женского типа, а внутренние органы – мужского. Такие животные были названы фримартинами; они всегда бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники мужского эмбриона иногда раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, которые и вызывают изменение женского эмбриона.
Обычно для иллюстрации переопределения пола в природных условиях приводят несколько классических примеров, например определение пола у морского червя Bonellia viridis. Свободно плавающие личинки этого червя развиваются в самок. Если личинка прикрепляется к хоботку самки или поселяется вблизи нее, то она развивается в самца. Личинка, начавшая дифференцироваться в самца, будучи отделена от самки, изменяет направление дифференциации пола в женскую сторону, и из нее развивается интерсекс. В хоботке самки имеются химические вещества, способные переопределить пол личинок. Предполагается, что такое определение пола является биологически выгодным для данного вида. В генетическом отношении пол здесь также детерминирован, но с равной начальной половой потенцией. Решающим моментом в определении пола оказывается контакт с женской особью.
В роде моллюсков Crepidula имеются виды, особи которых нормально проходят ряд сменяющихся фаз развития: бесполая фаза, мужская, переходная, затем женская. Особи, находящиеся в мужской фазе, после спаривания с особями в женской фазе либо приобретают сидячий образ жизни, либо свободно плавают и в этом случае быстрее, чем прикрепленные формы, переходят к женской фазе.
В последние годы все более привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Путем воздействия различными гормональными препаратами у ряда животных удается получить полное превращение пола вплоть до способности формирования измененными особями половых клеток противоположного пола. Такие результаты получены у тритона (Pleurodeles waltlii), некоторых лягушек (Xenopus laevis), рыб (Oryzias latipes), птиц и ряда других животных.
В 1956 г. появилось сообщение о том, что обработка эстрогенами куриных яиц в инкубации вызывает полное превращение мужского пола в женский. При этом превращенные в курочек петушки сохраняют признаки самки в последующем развитии. Позднее за границей и у нас в стране была проведена проверка возможности такого переопределения с генетической маркировкой половых хромосом. Опыты В. Б. Савватеева показали, что обработка женским половым гормоном (диэтилстилбестролом) оплодотворенных яиц до инкубации Действительно превращает мужской пол в женский, но только на эмбриональной стадии. При дальнейшем развитии генотип брал верх, и у таких цыплят наблюдалась полная реверсия к мужскому полу.
Один из замечательных примеров полного переопределения пола в онтогенезе получен на аквариумных рыбках в исследовании Т. Ямамото в 1953 г. У многих аквариумных рыбок гетерогаметным полом (X Y) является мужской. В опыт были взяты белые и красные медаки (Oryzias latipes), у которых доминантный ген красной окраски R находится в Y-хромосоме, а его рецессивная аллель r – в Х-хромосоме. Следовательно, белые самки имеют генотип ХrХr, а красные самцы – XrYR. В этом случае самцы всегда будут красными, поскольку в Y-хромосоме находится доминантный ген R.
При указанном типе наследования сыновья всегда будут нести признак отца, если не произойдет кроссинговера между гомологичными участками X- и Y-хромосомы, что иногда имеет место. Предварительно автор проверил наследование этого признака в нескольких поколениях. Скрещивание ХrХr x XrYR неизменно давало белых самок и красных самцов (рис.8.).
Рис. 8 . Фенотипическое переопределение пола у рыб
Выклюнувшиеся мальки, пока у них еще не дифференцировался половой зачаток, были разбиты на две группы, которые содержались до 8 месяцев на двух различных диетах:
1) нормальное кормление,
2) с добавкой женского полового гормона (эстрона или стилбестрола).
В результате оказалось, что все красные рыбки во второй группе, генотипически определяемые как самцы XrYR, по фенотипу оказались самками с нормальными яичниками и с женскими вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами.
Скрещивание таких самок с нормальными самцами XrYR x XrYR давало расщепление по полу не 1: 1, а 1♀(XrXr): 3♂(XrYR и YRYR).
Этот пример ясно демонстрирует:
1) генетическую бисексуальность организмов,
2) возможность изменить дифференцировку пола в онтогенезе,
3) один из путей искусственной регуляции соотношения полов. (Лобашев, 1967)
Поможем написать любую работу на аналогичную тему