Цитоплазматическая мужская стерильность, его генетическая основа и значение в селекции

Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон нашел ее у льна, в 1924 г, американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И.Купцов – у подсолнечника.

В 1932 г. М.И. Хаджисимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужские стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространение среди цветковых растений.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую.

Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС обуславливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития. (Лобашев, 1967)

 Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы.

Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.

Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации. Действительно, в  ряде случаев, например при скрещивании  мягкой  пшеницы   Triticum   aestivum   с  Triticum Aestivum,  возникают формы с ЦМС. Однако у многих культур  обнаружена ЦМС,  не связанная с отдаленной гибридизацией. Поэтому наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза, рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических  мутаций плазмогенов.

 Можно утверждать, что цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными  изменениями  (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в  F1 и последующих поколениях у всех растений. При этом  типе наследования стерильное растение,  например кукуруза, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, у которого метелка остается стерильной, а остальные признаки изменяются,  как обычно при гибридизации.  Признак мужской стерильности сохраняется,  даже когда  все 10 пар хромосом у кукурузы  таких  стерильных по  пыльце  растений  замещаются  в  повторных  скрещиваниях  хромосомами  от растений с нормальной, фертильной пыльцой. Из этого следует,  что мужская стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по материнской линии,  а наследственные факторы, ее обусловливающие,  не находятся в хромосомах ядра.

Характер наследования ЦМС хорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью,  иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу,  с  нормальными фертильными растениями.  При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передается гибридам F1 и последующих поколений.  Если такое скрещивание продолжается,  то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами линии с фертильной пыльцой.  Цитоплазма материнской  стерильной линии постепенно  насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии.

 С  каждым скрещиванием у материнской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов,  они заменяются факторами линии,  взятой для насыщающего скрещивания.  В результате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения,  по всем признакам сходные с отцовской линией,  но обладающие мужской стерильностью.  Их называют  стерильными аналогами фертильных линий,  использовавшихся в качестве отцовской формы.

 При  опылении растений фертильных линий пыльцой,  которая изредка образуется у растений стерильных линий,  гибриды F1 имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой.  Следовательно,  ЦМС не может быть передана через мужское растение,  но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии.

 Результаты рассмотренного скрещивания,  казалось бы,  не оставляют никаких сомнений в том,  что признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами.  Но дальнейшее изучение наследования ЦМС показало,  что не во всех скрещиваниях  стерильных растений с фертильными получается потомство  со стерильной пыльцой.  В некоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов  F1 и совершенно не проявляется при дальнейшем их размножении или,  начиная с F2,  происходит расщепление на фертильные и стерильные по пыльце растения.

 В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том,  что это свойство обусловлено взаимодействием  цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему.

Цитоплазма,  обусловливающая стерильность пыльцы,  получила название цитs  (стерильная цитоплазма),  а цитоплазма,  дающая растения с фертильной пыльцой, – цитN (нормальная цитоплазма).  Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf  (от начальных  букв restoring fertility–  восстанавливающий фертильность), который,  не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы,  в то же время препятствует ее проявлению.  Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллеями этого гена.  Следовательно,  только сочетание цитs rfrf может обусловить развитие стерильной пыльцы.  Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях цитN RfRf,  цитN Rfrf и цитN rfrf и на основе стерильной  цитоплазмы в сочетаниях  цитs RfRf и цитs Rfrf.  Таким образом,  наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях растений

цитs rfrf    x   цитN rfrf

Рис. 11. Схема производства гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности

Выше был описан наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием стерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами.

ЦМС широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы и некоторых других культур.                                             

ЦМС вызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на 3-4%),  снижается рост растений (до 4-5%),  наблюдается небольшая депрессия и по другим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: у одних она выражена сильнее,  у других слабее.  У некоторых линий со стерильной цитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается.  Депрессия  у линий,  имеющих ЦМС,  частично снимается под действием  генов-восстановителей.  На продуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательного влияния  не оказывает.  В неблагоприятные по погодным условиям  годы стерильные формы при опылении пыльцой  фертильных растений оказываются  более продуктивным.

Непосредственной причиной образования форм с ЦМС некоторые ученые считают нарушение синтеза  белка в результате мутации в ядре,  приводящей к неправильному микроспорогенезу,  другие дегенерацию пыльцевых зерен связывают с нарушением снабжения  питания пыльников стерильных растений.

При скрещивании специально подобных  линий кукурузы можно получать гибриды,  которые на 25-30%  превышают по урожайности лучшие сорта.  Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации.  Но для получения гибридных семян необходимо на растениях материнской формы до цветения вручную удалять все метелки.  Эта работа требует больших затрат труда и должна проводится очень тщательно.  Поэтому широкое производственное использование гибридов кукурузы длительное время сдерживалось.  Открытие и использование ЦМС коренным образом решило  проблему производства гибридной кукурузы. Путем возвратных насыщающих скрещиваний получили стерильные аналоги материнских линий,  гибриды кукурузы перевели на стерильную основу,  и их стали возделывать без затрат ручного труда на обрывание метелок.

Широкое использование гибридов у таких культур,  как сорго,  лук,  огурцы, томат, стало возможным только благодаря открытию ЦМС,  так как ручная кастрация цветков у них практически невозможна.

Кроме того, имеются данные о возможности использования ЦМС и у пшеницы. Получены стерильные формы от скрещивания двух видов растений – эгилопса и пшеницы, ведутся работы по подбору других компонентов для скрещивания, обеспечивающих максимальный гетерозис. Удалось выявить пары скрещиваний, которые дают прибавку урожая на 40–50 %.