Микроскопические грибы. Мицелярные и дрожжевые формы грибов. Морфология. Способы размножения.

Грибы (Fungi, Mycetes) – - гетеротрофы ; питаются путем всасывания веществ. Обычно имеется плотная клеточная стенка. Гаплоидные или дикарионтические организмы. Грибы это одно- или многоклеточные эукариоты, в клеточной стенке которых содержатся хитин и целлюлоза. Грибы - группа бесхлорофилловых эукариот, включающая представителей двух типов: миксомицеты и грибы. Это гетеротрофные формы, использующие энергию, образующуюся при расщеплении органических соединений. Как и у животных, у гетеротрофных грибов и миксомицетов запасающим веществом является полисахарид гликоген.

К миксомицетам (или слизистым грибам) относят более 400 видов. Тело миксомицетов состоит из множества ядер и цитоплазмы, не разделенной на отдельные клетки. Такое многоядерное тело называется плазмодием. Плазмодий миксомицетов имеет вид беловато-желтоватой слизистой массы, которую иногда можно увидеть среди преющих листьев или в сыром трухлявом пне. Выпуская ложноножки, миксомицеты могут передвигаться и питаться, подобно амебе. Миксомицеты, по-видимому, - потомки бесцветных жгутиковых, стоявших у оснований трех стволов: растений, животных и грибов.

Тип грибов включает от 89 000 до 100 000 видов бесхлорофилльных растений. Сюда относят такие разнообразные формы, как хлебная плесень, плесневый грибок пенициллум, шляпочные съедобные грибы, трутовики. Общая особенность для столь разнообразных форм - образование вегетативного тела гриба из нитей (гифов). Эти гифы образуют грибницу (мицелий). В строении тела грибов наблюдается переход от неклеточного (сифонового) к многоклеточному строению.

Мицеллярные – сеть ветвящихся нитей-гиф, которые могут образовывать споры. споры разнсятся водой, ветром и животными.

Дрожжевые - Под микроскопом грибы могут быть представлены округлыми почкующимися клетками (дрожжевые грибы) либо ветвящимися нитями - гифами ( мицелиальные грибы ).. Дрожжевые грибы состоят из отдельных клеток, которые размножаются бесполым путем - делением или почкованием.

Морфология. тело грибов называется талломом . Под микроскопом грибы могут быть представлены округлыми почкующимися клетками ( дрожжевые грибы ) либо ветвящимися нитями - гифами ( мицелиальные грибы). Внутри гифов обычно видны перегородки - септы . У дрожжевых грибов колонии гладкие, у мицелиальных - пушистые. К дрожжевым грибам, в частности, относятся Candida spp. и Cryptococcus spp. ; к мицелиальным - Aspergillus spp. , Rhizopus spp. идерматофиты .

Гаметы большинства грибов подвижны и несут два жгутика. Клеточная оболочка состоит из хитина - того же вещества, из которого образованы покровы тела членистоногих животных..

………..

Клетки микроскопических грибов разнообразны по форме, размерам, но имеют общие структурные элементы. Клетка всех грибов состоит из клеточной стенки, цитоплазмы с цитоплазматической мембраной и эндоплазматической сетью, митохондриями, рибосомами, включениями, вакуолями, ядром или несколькими ядрами.

Клеточная стенка. Представляет собой многослойную оболочку из 9…10  слоев различной электронной плотности. Клеточная стенка у различных видов грибов может состоять  из целлюлозы, глюкона и хитина. Другие полисахариды, белки, пигменты, липиды служат цементирующими веществами.. Наличие таких комплексов обеспечивает избирательную проницаемость для одних веществ и блокаду других.

Клеточная стенка служит защитным приспособлением и предохраняет грибную клетку от воздействия различных факторов окружающей среды, например, осмотическим барьером, обусловливающим различную проницаемость для различных веществ. Она придает форму вегетативным клеткам гиф и органов размножения.

Протопласт -  содержимое клетки, заключенное в клеточную стенку. Включает цитоплазматическую мембрану, эндоплазматический ретикулум, ядро с ядрышками,  митохондрии, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, вакуоли, пластинчатый комплекс, секреторные гранулы и другие элементы.

Цитоплазматическая мембрана. Тонкая трехслойная оболочка, располагается непосредственно под клеточной стенкой и отделяет ее от цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью для веществ, входящих в клетку и выходящих из нее. Содержит до 40% липидов и до 38% белков. Различной формы инвагинации и ущемления цитоплазматической мембраны называются мезосомами. Основное назначение ЦПМ заключается в осуществлении поступления  в клетку различные веществ, ферментативная переработка и выделение продуктов обмена.

Эндоплазматический ретикулум. Состоит из пузырьков, канальцев и вакуолей, служащих своеобразным депо питательных веществ.

Митохондрии. Многочисленные подвижные замкнутые образования эллипсовидной формы, с перегородками, покрытые одно- или двухслойной оболочкой. Митохондрии служат генераторами энергии в клетке. В зависимости от условий культивирования и физиологического состояния клетки форма митохондрий и их количество могут варьировать.

Рибосомы. Округлые зерна рибонуклеопротеидной природы, принимают участие в синтезе клеточных белков. Количество рибосом значительно отличается у различных видов грибов и зависит от внешних факторов, возраста культуры и др.

Аппарат Гольджи. Представлен группой пузырьков очень мелкого диаметра или параллельно лежащими дисковидными пластинками. Этот органоид располагается в клетке на участке, свободном от рибосом.

Лизосомы. Производные аппарата Гольджи, размещаются между клеточной оболочкой и цитоплазматической мембраной. Представляют собой зернистые образования, окруженные однослойной липопротеидной мембраной. Содержат фермент, гидролизующий белок, и выполняют функцию защиты клеток от неблагоприятного воздействия токсичных веществ экзо- и эндогенного происхождения.

Ядро. Находится в центре или на полюсах клетки в клетках грибов могут быть одиночные и множественные ядра. Форма ядер округлая или удлиненная. Каждео ядро окружено пористой нуклеомембраной с ядрышком из плотных зерен или тонких фибрилл. Яра содержат в составе хромосом ДНК. Через анастомозы ядра могут мигрировать из одной клетки в другую.

Включения. В грибных клетках их множество. Это зерна волютина, гликогена, липидов, пигментов, токсинов, витаминов и др.

Все морфологические элементы, составляющие тело микроскопических грибов подразделяют на две группы: споры и мицелий. Морфологические различия спор и мицелия служат важным дифференциальным признаком при определении видовой принадлежности гриба.

Мицелий. Представляет собой узкую трубку, диаметр которой варьирует от одного до нескольких мкм.

Ветвящиеся трубочки – гифы, составляющие мицелий, дифференцируют на более толстые (слабо разветвленные)  и тонкие (сильно ветвящиеся). Первые формируют мицелий, главным образом развивающийся на субстрате, вторые – в толще субстрата для поглощения из него питательных веществ.

Мицелий окружен двухконтурной оболочкой, которая у молодых культур более нежная. В перегородках, делящих мицелий на отдельные клетки, имеются поры, через которые в процессе роста переливается цитоплазма, а с ней и питательные вещества. Мицелий, имеющий перегородки называется септированным. Однако у некоторых низших грибов мицелий состоит из гиф, лишенных поперечных перегородок, и представляет собой как бы одну, сильно разветвленную гигантскую клетку с многочисленными ядрами. Такой мицелий называется несептированным.

Цвет мицелия чаще всего бывает снежно-белым, но с возрастом приобретает бурую окраску различных оттенков. Это связано с отложением пигмента в клеточных стенках и внутри самой клетки.

Различают мицелий истинный и ложный (псевдомицелий). Псевдомицелий характеризуется тем, что отдельные клетки не связаны друг с другом и не имеют общей оболочки. Вместо истинного ветвления здесь наблюдается древовидное расположение клеток.

Для прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ у некоторых грибов сформировались специально предназначенные для этого органы:ризоиды и аппрессории. Ризоиды – это корешкообразные, а аппрессории – короткие расширенные (лопастеобразные) выросты мицелия.

Видоизменениями мицелиального роста являются также склероции, тяжи и ризоморфы. Склероции – это защитные приспособительные тела, которые позволяют грибу длительное время сохраняться в окружающей среде и обеспечивают его устойчивость к воздействию различных внешних факторов (температуры, солнечных лучей и др.). Склероции представляют собой септированные гифы грибов с утолщенной оболочкой. Их размеры могут колебаться о нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Зрелые склероции содержат меньше влаги по сравнению с мицелием и много запасных питательных веществ (липидов, гликогена).

Мицелиальные тяжи – вегетативная структура линейно соединенных гиф. Диаметр мицелиальных тяжей зависит от количества гиф, которые концентрируются вокруг центральной основы. При образовании мицелиальных тяжей параллельно идущие гифы склеиваются друг с другом наружными оболочками или вступают в более прочное соединение путем формирования многочисленных коротких анастомозов.

Ризоморфы – более сложные по агрегации гифы, чем мицелиальные тяжи. наружные части у ризоморфы обычно темноокрашенны и имеют сходство с корнями высших растений. Основное назначение мицелиальных тяжей и ризоморф состоит в обеспечении распространении грибов в субстрате и перемещении питательных веществ по гифам.

Споры. С помощью спор происходит размножение грибов и их  распространение в окружающей среде. Этому способствует высокая устойчивость оболочек спор к воздействию агрессивных факторов. Споры подразделяются на эндоспоры, образующиеся внутри спорангиев (сумок), и экзоспоры, располагающиеся на мицелии.

Размножение. Грибы размножаются спорами; им свойственно два вида спороношения - бесполое и половое. В первом случае споры образуются в результате митоза, во втором - в результате мейоза, которому предшествует слияние цитоплазмы и ядер двух клеток. Бесполые споры образуются либо внутри специализированных структур ( спорангиоспоры - внутри спорангиев ), либо на их поверхности ( конидии - на конидиеносцах , представляющих собой выросты гиф ). Половые споры ( ооспоры , зигоспоры , аскоспоры ибазидиоспоры ) и способы их образования отличаются разнообразием и определяют таксономическое положение гриба (его принадлежность к классу оомицетов , зигомицетов , аскомицетов илибазидиомицетов ). Например, у аскомицетов половые споры (аскоспоры) вызревают в сумках (асках).

Все размножающиеся конидиями грибы относят к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов . Однако на самом деле многие из них являются всего лишь конидиальной стадией аскомицетов , носящей собственное имя. Именно поэтому некоторые из грибов имеют по два названия. Так, дейтеромицетHistoplasma capsulatum представляет собой не что иное, как конидиальную стадию аскомицетаAjellomyces capsulatus . В лабораториях клинической микробиологии с ней почти никогда не сталкиваются, поэтому и название Ajellomyces capsulatus употребляют редко. Бывают и исключения, например, клиническим микробиологам хорошо известны и Scedosporium apiospermum , и его сумчатая стадия - Pseudallescheria boydii .

Тип питания. Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной. Также грибы могут питаться паразитируя на животных и разлагая мертвую органику.

Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
Грибы-сапрофиты питаются мёртвыми органическими веществами. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические вещества, освобождают почву от мёртвых остатков и одновременно пополняют в ней запасы минеральных солей, которые служат питанием для зелёных растений.
Грибы-паразиты ведут паразитический образ жизни. Они поселяются на живых организмах и питаются за их счёт. Папример, спорынья, паразитирует на злаках,  зоофагус ( паразитирующий на коловратках), фитофтора ( не имеет узкой специальности), а так же ржавчинные и головневые грибы. Есть грибы, которые паразитируют на рыбах.
Грибы-симбиоты учавствуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза: лишайники и микориза. Лишайники- это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Лишайники, как правило, поселяются на обнажённых скалах, в мрачных лесах, они ещё и свешиваются с деревьев. Характерной особенностью грибов является их способность вступать в симбиотические отношения с другими организмами. У грибов такой симбиоз называется микоризой ( или « грибокорень»)- ассоциация гриба с корнем растения. Такой союз очень выгоден обоим партнёрам. В результате гриб получает большое количество органических веществ и витаминов, а растительный компонент становится способным более эффективно поглощать питательные вещества из почвы( отчасти из-за увеличения поверхности поглощения, а отчасти из-за того, что гриб гидролизует некоторые некоторые недоступные растению соединения). Число растений, способных образовывать микоризу очень велико, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. В зависимисти от того, проникают или нет гифы гриба в клетки корня, различают эндо- и экто- микоризу.

Классификация.

Eumycota, Oomycota.
мицелиальные грибы – Zygomycetes, Ascomycetes, Deuteromicetes (все из Eumycota)

Зигомицеты многоядерный, не разделенный на отдельные клетки, мицелий. Особый тип спорообразования – есть стадия зигоспоры – две родительские гифы объединяются. Представители – Ризопус, Фикомицес, Абсидия.

Аскомицеты – обр гифы, разделенные поперечными перегородками. Орган спороношения – аск, в кот формируются аскоспоры. Так же могут размножаться с помощью конидий. К аскомицетам относятся многие дрожжиотдельные представители дрожжей, в кач-ве покоящейся стадии образуют хламидиоспоры.

Дейтеромицеты – несовершенные грибы. Разнообразная группа с отсутствующей или не обнаруженой половой стадией. Могут делать так – слияние ядер происходит непосредственно в мицелии. Многие патогенны.

Использование и распространение. Распространены везде, кроме мест, где мало О2. в природе обычно разлагают органику до минеральных компонентов.
применяются много где.  Напр – создание антибиотиков, психоактивных в-в, пестицидов.

Патогенные формы грибов вызывают заболевания у животных и человека.