Эволюция живого представляет собой результат нарушения генетического равновесия в популяциях. Как известно, для поддержания генетического равновесия прежде всего необходимо, чтобы либо мутаций не происходило вовсе, либо частоты прямых и обратных мутаций были одинаковы. В основе генетического равновесия в популяции лежит закон Харди–Вейнберга, суть которого состоит в том, что при определенных условиях частоты различных аллелей одного гена остаются из поколения в поколение неизменными.
Определяющим (направляющим) в эволюции являются относительные равновесия биосферы. Ключевые природные системы, в пределах которых осуществляется эволюция, – это биоценоз и биогеоценоз. Последний представляет собой равновесную природную систему, образовавшуюся в результате компенсаций всех биосферных воздействий в пределах частей соответствующих геосфер. Только тогда, когда энергетические воздействия неживой природы уравновешиваются живым, возникают устойчивые условия для его существования.
Ключевыми природными системами, с которыми имеет дело эволюционный процесс, являются популяция и вид. Вид – это качественный этап процесса эволюции живого и наименьшая неделимая генетически закрытая система в живой природе. Важнейший признак вида – его полная изоляция в природных условиях, предопределяющая независимость эволюционной судьбы. Время в эволюции определяется числом поколений.
Иногда выделяют три элементарных эволюционных фактора.
1. Мутационный процесс, т.е. изменение наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами.
2. Изоляция, рассматриваемая как фактор-усилитель генетических различий между группами особей.
3. Популяционные волны, которые как бы подставляют под действие естественного отбора редкие мутации, внося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд, или устраняют уже довольно обычные варианты.
Мутация – естественно возникающие или вызываемые искусственно изменения наследственных свойств организма (его генотипа), происходящие в результате нормальных перестроек и нарушений в генетическом материале организма. Процесс, в результате которого происходит деление клеток, удвоение хромосом и генов, чрезвычайно точен. Он приводит к появлению миллионов и миллиардов клеток с совершенно одинаковыми хромосомами и генами. Но иногда, примерно один раз на тысячу или миллион случаев, этот процесс нарушается, и тогда хромосомы новой клетки оказываются не абсолютно подобными старой. Это явление называется мутацией. Согласно воззрениям Т. X. Моргана и его школы (ими впервые была разработана теория гена), ген представляет собой единицу мутации, рекомбинации и функции, т. е. при мутировании ген изменяется как целое. Рекомбинация происходит только между генами. Однако по мере увеличения разрешающей способности генетического анализа становилось ясно, что ген делим и не является единицей мутации и рекомбинации. В связи с усиливающимся проникновением в молекулярную структуру генетического материала все труднее становится находить в молекулах ДНК границы того, что обозначают понятиями «ген» и «гены» (как наследственные задатки, части генотипа). Растет число открываемых генетических единиц.
Мутации могут затрагивать всю хромосому или большую часть ее, образуя хромосомные мутации. Мутации в небольшой части хромосомы – в гене, а точнее в небольшом отрезке молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), называются генными, или точечными мутациями.
Изоляция может быть пространственной, биологической, этологической и генетической. Пространственная изоляция предполагает наличие значительных расстояний – водных, равнинных, горных и т.п. Биологическая изоляция определяется различиями индивидуума внутри вида. Это могут быть морфологические различия в органах размножения, а также различия во времени половой активности и созревания половых продуктов. Этологическая изоляция – осложнение спаривания из-за особенностей поведения (в ритуале ухаживания и т.п.). И, наконец, собственно генетическая изоляция обусловливается гибелью зигот, развитием стерильных гибридов, снижением жизнестойкости гибридов.
Все популяции, являющиеся элементарными эволюционными структурами, внутри вида отделены друг от друга какими-то изоляционными барьерами, высота которых (степень изоляции) различна у разных видов. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные генотипические дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция характеризуется длительностью и давлением. Особое значение среди всех возможных механизмов изоляции имеет механизм периодической изоляции, когда эволюционный процесс эту изоляцию сам же и создает.
Изменения отдельных изолированных особей не приводят к эволюционным событиям. Только когда особь находится в пределах сообщества особей того же вида (достаточно многочисленного и длительно существующего), индивидуально возникшее наследственное изменение может стать групповым, эволюционным. Поэтому ни особь, ни близкородственные совокупности особей не могут быть элементарными эволюционными единицами. Эволюционируют не особи, а группы особей. И популяция есть самая мелкая из групп, способных к самостоятельной эволюции. Особь в популяции является объектом действия главного эволюционного фактора – отбора.
Популяционные волны («волны жизни») представляют собой колебания численности особей, составляющих популяцию. Среди них могут быть выделены: периодические колебания численности короткоживущих организмов, непериодические колебания численности, вспышки численности видов в новых районах при отсутствии естественных врагов, резкие непериодические колебания численности (связанные с природными катастрофами).
Мутационный процесс и популяционные волны рассматриваются как факторы–поставщики элементарного эволюционного материала для последующего отбора.
Естественный отбор представляет собой избирательное воспроизводство генотипов или генных комплексов. Полем действия естественного отбора является популяция.
Эволюцию можно рассматривать еще как возникновение адаптации – адаптациогенез. Возникновение приспособленности к среде можно считать основным результатом эволюции.
Основные законы и формы эволюции. Рассмотрим несколько законов эволюции, характеризующих наиболее яркие ее грани. В 1876 г. Ш. Делере установил Правило прогрессирующей специализации, согласно которому группа вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более и более глубокой специализации.
Принципиальное значение в ходе эволюции имеет процесс автономизации онтогенеза. Под последним понимается сохранение детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущее к возникновению относительной устойчивости развития. Важнейшим в эволюционном учении является принцип гомеостаза, сформулированный К. Уоддингтоном, т.е. принцип поддержания постоянства внутренней среды организма. Огромное значение в теории эволюции имеет правило необратимости, установленное Л. Долло. Исследованием эволюции крупных форм органического мира занимается филогенетика – постепенное изменение вида и превращение его в другой вид. Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему