Понятия гена, генотипа, фенотипа были введены в биологию датским ученым В.Л. Иогансеном.

Все эти и другие открытия были экспериментально подтверждены, строго обоснованы.

В России станоатение генетики происходило несколько позже. Впервые университетский курс генетики был прочитан в 1913 г. Ю.А. Филипченко. Обширная и оригинальная сводка Е.А. Богданова по менделизму появилась в 1914 г. В 1920—1930-е гг. отечественная генетика развивалась широким фронтом, высокими темпами и достигла выдающихся результатов.

Хромосомная теория наследственности. Интенсивные экспериментальные исследования и фронтальное накопление эмпирического материла в первой четверти XX в. дали импульс разработке теоретических аспектов генетики.

Зарождающейся генетике (в форме менделизма) следовало прежде всего концептуально определиться по отношению к дарвинизму. Этот процесс был трудным и противоречивым. С одной стороны, «ортодоксальные дарвинисты» (А.Уоллес, Е. Паульсон, В.Уэлдон и др.), делавшие акцент на непрерывности эволюции в виде индивидуальных изменений (именно в них они усматривали материал для естественного отбора), не понимали, что менделизм может дать научные идеи, которые способны расширить, углубить, конкретизировать понятия дарвинизма.

С другой стороны, в общем контексте кризиса дарвинизма на рубеже XIX—XX вв многие его критики попытались использовать менделизм в целях антидарвинизма, призывали полностью пересмотреть дарвинизм и заменить эволюцию мутационной теорией. По этому пути пошел, например, Хуго Де Фриз, считавший, что новый вид создается не путем постепенного перехода от старого вида к новому, а скачком, в результате мутаций у большинства особей исходного вида. Для образования нового вида не нужны борьба за существование и естественный отбор. Фриз не признавал внутривидового естественного отбора как творческий фактор эволюции и полагал, что возможен только межвидовой отбор как выбраковщик не особей, а видов.

Основная теоретико-методологическая установка попыток замены дарвинизма мутационными концепциями — автогенез, т.е. образование видов, осуществляемое исключительно за счет внутренних (мутационных) факторов и не требующее участия внешней среды. Крайним выражением такой позиции был генетический преформизм, согласно которому эволюция осуществляется как преформистское развертывание некоего комплекса наследственных факторов (генов). Так, У. Бэтсон, один из основателей генетики, учитель Н.И. Вавилова, считал, что эволюция состоит не в изменении генов под влиянием среды, а в выпадении генов, накоплении генетических утрат. Эта позиция вела к парадоксальному выводу: чем проще организм, тем генетически он сложнее.

Генетика не опровергала дарвинизм, наоборот, становилось все более очевидно, что генетика дополняет дарвинизм и восполняет главный его пробел, т.е. объясняет сущность неопределенной изменчивости. Вершиной теоретического обобщения накопленного генетикой эмпирического материала в первые десятилетия XX в. стала хромосомная теория наследственности.

Основу этой теории составляет ряд ключевых обобщений: во-первых, наследственный фактор локализован в хромосомах клеток; во-вторых, преемственность наследственных свойств организма определяется преемственностью хромосом; в-третьих, для нормального развития особи необходимо наличие всех хромосом, присущих данному виду; в-четвертых, в клетках тела (сомы) содержится диплоидный набор хромосом (один — от отца, другой — от матери); в мейозе (особый способ деления клетки) происходит уменьшение (редукция) числа хромосом и переход клеток из диплоидного в гаплоидное состояние, свойственное зародышевым клеткам.

Эти обобщения конкретизируются в следующих утверждениях:

+ хромосома состоит из генов;

+ гены расположены в хромосоме в линейном порядке;

+ ген — неделимая корпускула наследственности, ее «квант»; в мутациях ген изменяется как целое;

+ гены, локализованные в пределах одной хромосомы, составляют одну группу сцепления и передаются совместно, поэтому признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно;

+ сцепленное наследование признаков может нарушаться за счет перекреста хромосом (кроссинговера), ведущего к перераспределению генетического материала между гомологичными хромосомами.

Непосредственно основания хромосомной теории наследственности разрабатывались (1902—1907) Т. Бовери, У. Саттоном, а завершенная полная формулировка дана в работах Т.Х. Моргана и его школы (А.Г. Стёртевант, Г.Дж. Меллер, К. Бриджес и др.), удостоенных за разработку этой теории Нобелевской премии. Эта теория стала стартовой площадкой теоретической генетики. На ее принципах и понятиях базировался дальнейший теоретический анализ структуры генов, роли нуклеиновых кислот в передаче наследственных признаков, зависимости проявления гена от места его положения в хромосоме и т.д.

462