Анатомия и физиология листа.

1. Эпидерма – первичная покровная ткань; строение и функционирование устьиц.

2.    Мезофилл листа: особенности строения в связи с выполняемыми функциями.

3.    Дифференциация мезофилла. 4. Строение жилок – проводящих пучков листа.

5. Фотосинтез – как важнейший физиологический процесс листа.

Анатомическое строение и функции листа

Лист – это боковая часть побега, имеющая уплощённую форму и билатеральную симметрию. Лист закладывается в апексе побега в виде листового бугорка, или примордия. В листе различают более широкую базальную часть, которая непосредственно прикрепляется к зачаточному стеблю и верхнюю, или апикальную часть. В апикальной части листового бугорка довольно рано закладывается верхушечная меристема. Она даёт начало центральной жилке. Позже рядом с центральной жилкой в виде двух валиков закладываются краевые меристемы. Их них в дальнейшем и будет формироваться сама листовая пластинка.

Из базальной части примордия развивается основания листа. У многих видов растений между базальной и апикальными частями листового бугорка закладывается вставочная меристема. Она даёт начало черешку листа.

В сформировавшемся листе выделяют следующие части:

1.      основание листа, с помощью которого лист крепится к стеблю, благодаря ему осуществляется связь между проводящими системами стебля и листа.

2.      листовая пластинка, имеющую уплощённую форму и связанная с фотосинтезом и транспирацией.

3.      черешок, который имеется у листьев большинства видов растений. Благодаря черешку листовая пластинка может изменять положение в пространстве, обеспечивая оптимальное поглощение света. Сидячие листья у одуванчика, ржи, тюльпана.

В зависимости от количества листовых пластинок выделяют листья простые и сложные. В составе сложных листьев всегда несколько листовых пластинок, каждая из которых имеет свой черешок, а он крепится к общему черешку (рахис).

У ряда видов основания листа может превращаться в прилистники – небольшие листоподобные выросты, выполняющие функцию фотосинтеза (бобовые, сложноцветные, шиповник).

Основание листа может видоизменяться во влагалище (злаковые, зонтичные). Основание листа разрастается и принимает вид замкнутой или незамкнутой трубки, которая разрастается и охватывает стебель в узле.

Основание листа может образовывать раструб. Он, как и влагалище, имеет вид трубки у основания листа, только раструб расширяется (гречишные).

Черешок

В нём проходят проводящие пучки, соединяющие проводящие системы стебля и пластинки листа. Связь двух систем обычно осуществляется в узле. Колленхима и склеренхима расположены в черешке так, что обеспечивают максимальную прочность на разрыв и изгиб.

Эпидерма – это первичная сложная покровная тканью, выполняющая функции:

1.    защитная 2. связь с окружающей средой 3. выделительная.

Эпидерма покрывает молодые однолетние части растения – листья, стебли, цветки и плоды. Эпидерма образуется из первичной меристемы – протодермы, которая в свою очередь формируется из верхушечной меристемы. Это однослойная ткань, правда, у некоторых хвойных растений иголки покрыты вторым рядом эпидермальных клеток – гиподермой, которая возникает независимо от эпидермы. Гиподерма отчасти выполняет механическую функцию, а отчасти предохраняет растение от избыточного испарения.

 Главная функция эпидермы – регуляции газообмена и транспирации, которые осуществляются через устьица, но частично и через кутикулу. Через поры в наружных стенках эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно важно для водных растений. Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции: фотосинтез (водные растения), запасание воды (пустынные растения), секреция веществ вторичного метаболизма (эфиромасличные растения).

Боковые стенки клеток эпидермы, как правило, извилисты, что повышает прочность их сцепления друг с другом. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных растений вытянуты вдоль оси органа.

Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок её обычно бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов он окрашен.

Клетки эпидермы семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.

Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налётом различной толщины. Нередко поверхность кутикулы покрыта различного рода складками или бородавчатыми выростами. Исключая устьица, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т.е. межклетники отсутствуют.

Как сложная ткань эпидерма включает в себя три группы элементов: основные клетки (большая часть эпидермы), устьичный аппарат, трихомы, или волоски.

 Основные клетки (собственно клетки эпидермы) плотно смыкаются друг с другом, но хорошо пропускают солнечный свет. Они не содержат хлоропластов (растения затенённых мест обитания их имеют), а из пластид есть только лейкопласты. Основные клетки выделяют на свою поверхность особый слой – кутикулу (она состоит из кутина, воска, жироподобных веществ), которая защищает растения от солнечных ожогов и избыточной потери влаги.

Устьичный аппарат

Он состоит из двух замыкающих клеток, у двудольных растений они имеют бобовидную форму, у однодольных растений – гантелеподобную. Между ними располагается устьичная щель. Замыкающие клетки устьиц способны к быстрым тургорным движениям, обеспечивающим открывание и закрывание устьиц. В состав устьичного аппарата входят также побочные клетки. Они со всех сторон окружают замыкающие клетки и помогают замыкающим клеткам совершать тургорные движения. Под щелью располагается воздушная полость, окружённая клетками мякоти листа.

Стоматография – раздел ботаники, изучающий строение устьиц. Их 6 типов.

1.  Аномоцитный тип – побочные клетки в этом случае не отличаются остальных клеток эпидермы. Этот тип обычен для всех групп растений, исключая хвощи.

2.  Диацитный тип – есть только две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (большинство губоцветных и гвоздичных растений).

3.  Парацитный тип – побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели (хвощи, папоротники и ряд цветковых растений).

 4. Анизоцитный тип – замыкающие клетки окружены тремя побочными клетками, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных (только у цветковых).

 5. Тетрацитный тип – замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, которые заметно крупнее или мельче остальных (чаще у однодольных).

 6. Энциклоцитный тип – побочные клетки образуют кольцо вокруг замыкающих клеток (папоротники, голосеменные, ряд цветковых).

 Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов растений неодинаково. Замыкающие клетки могут находиться на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или залегают значительно глубже (погружённые устьица). Последнее явление наблюдается у растений засушливых мест обитания. Иногда углубления, в которых располагаются устьица (устьичные крипты) выстланы или прикрыты волосками.

Число устьиц колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч на 1 мм2 поверхности. Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2 % площади лист. Несмотря на это транспирация достигает 50-70% от испарения с равной по площади открытой водной поверхности.

 Помимо описанной более или менее типичной картины, встречаются устьица с «двухэтажным» устьичным аппаратом (у растений особо засушливых мест обитания).

 Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, существуют особые устьица, предназначенные для выделения капельно-жидкой воды.

Расположение устьиц:

• у видов, произрастающих в условиях достаточного увлажнения и в засушливых условиях, устьица располагаются в составе нижней эпидермы (гипостоматические).

·       у видов, произрастающих в условиях избыточного увлажнения – в составе верхней и нижней эпидермы (амфистоматические)

·       у водных растений с плавающими листьями – только на верхней эпидерме (эпистоматические)

·       у водных растений с полностью погружёнными в воду листьями устьиц нет.

Обычно устьица распределяются по поверхности листа беспорядочно и более или мене равномерно, но на вытянутых листьях однодольных устьица располагаются правильными рядами в промежутках между жилками, и их щели ориентированы параллельно продольной оси листа.

Мезофилл листа: особенности строения в связи с выполняемыми функциями.