Важной частью листа являются проводящие пучки (жилки). В состав листа входят коллатеральные пучки закрытого типа, причём ксилема обращена к верхней эпидерме, а флоэма к нижней эпидерме. Очень часто в состав жилок входит механическая ткань, причём в состав крупных жилок входит склеренхима, а в состав мелких – колленхима. Склеренхима крупных жилок может располагаться под жилкой и над жилкой. Иногда механические ткани полностью окружают пучок.
У многих растений вокруг жилки располагаются обкладочные клетки проводящего пучка. Этот клетки мезофилла, которые в виде радиального кольца примыкают к жилке. Эти клетки могут иметь небольшое количество хлоропластов (и тогда они принимают незначительное участие в фотосинтезе) или не иметь их. Обкладочные клетки проводящего пучка обеспечивают транспорт водных растворов из ксилемы в мезофилл, а также переносят органические вещества из мезофилла во флоэму.
Типы жилкования: сетчатое, дуговое, параллельное. У некоторых папоротников и плаунов встречается дихотомическое жилкование. Достаточно часто в состав мезофилла входят клетки идиобласты. Это выделительные клетки, способные накапливать и выделять вещества вторичного метаболизма, при этом длительное хранение этих веществ происходит в мёртвых идиобластах.
Часто у растений с крупными листьями в мезофилле встречаются склереиды – одиночные мёртвые механические клетки звёздчатой формы с сильно утолщёнными клеточными стенками. Они выполняют механическую функцию.
Жилкование листа
У многих папоротников и архаичных семенных растений (гинкго) оно дихотомическое, или вильчатое.
У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных, не связанных между собой жилок.
У однодольных растений жилки листа соединяются с проводящей системой стебля через основание листа, не сливаясь друг с другом или сливаясь лишь близ верхушки. Между собой они обычно соединяются сетью мелких поперечных жилок – перемычек. В зависимости от особенностей прохождения продольных жилок в пластинке выделяют параллельное и дуговидное жилкование. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный.
У двудольных известны два основных типа жилкования: перистое и пальчатое.
У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. От главной жилки под углом отходят боковые жилки первого порядка, о них жилки второго порядка и т. д.
Иногда боковые жилки первого порядка доходят до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, краях зубцов и т. д. Это так называемое перистокраебежное жилкование (ольха, берёза, вяз).
Если боковые жилки направляются к краю пластинки, но, не достигнув его, заворачивают дугой вперёд, соединяются со следующей боковой жилкой и образуют петлю, – это перистопетлевидное жилкование (многие двудольные).
Если боковые жилки последовательно ветвятся, в результате чего образуется всё более густая сеть без ясно выраженных петель, – это перистосетчатое жилкование (ива, груша, яблоня).
У листьев с пальчатым жилкованием (пальчатонервный лист) не имеется главной жилки. От места сочленения черешка с листовой пластинкой отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листовой пластинки (пальчатокраебежное – клён), или образовывать вдоль края петли (пальчатопетлевидное), или при свободном ветвлении жилки второго и последующего порядков образуют сетку (пальчатосетчатое).
Основные функции листа: фотосинтез, дыхание и газообмен (в том числе и транспирация). На свету фотосинтез резко преобладает над дыханием.
Видоизменение листьев:
- колючки (кактус), в которые видоизменяется вся листовая пластинка. Они не участвуют ни в фотосинтезе, ни в транспирации, но защищают растение от поедания
- усики (бобовые), в которые видоизменяется верхняя часть листа. Они способствуют прикреплению растения к опоре.
Фотосинтез – это сложный многоступенчатый процесс превращения световой энергии в энергию химических связей органических молекул. При этом из окружающей среды для построения органических веществ поступают СО2, Н2О и минеральные соли, а выделяется О2
6СО2 + 12 Н2О → квант света, хлорофилл → С6Н12О6 + 6О2 + 6 Н2О
метаболическая вода
Для растений, в отличие от животных, свойственно два способа питания: воздушное питание и почвенное питание.
Кроме углеводов в процессе фотосинтеза образуются белки и сложные липиды, для этого необходимо наличие минеральных анионов (нитрат, нитрит, аммоний, сульфат, сульфит, фосфат), катионов металлов и аммиака. Процессы фотосинтеза и минерального питания тесно связаны между собой и обеспечивают растению способность синтезировать органические вещества из простых веществ с использованием солнечного света в качестве источника энергии.
Световая фаза протекает в хлоропластах на мембранах тилакоидов и только на свету. Она подразделяется на фотофизический этап и фотохимический этап. В световой фазе принимают участие фотосинтетические пигменты (у высших растений хлорофиллы «А» и «В», каротиноиды, ксантофиллы; у некоторых водорослей фикобелины) и особые белки. Молекулы этих пигментов составляют светособирающий комплекс.
Каждая фотосистема содержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать кванты света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощённую энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется пигментом – ловушкой, или реакционным центром фотосистемы. Другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для дальнейшей передачи её реакционному центру.
Выделяют два вида фотосистем: фотосистема – 1 и фотосистема – 2.
Фотосистемы состоят из следующих компонентов:
реакционный центр (РЦ). Он включает в себя пигмент – ловушку. В фотосистеме – 1 это хлорофилл «А», поглощающий красные лучи с длиной волны 700 нм (обозначается как Р700). В фотосистеме – 2 это хлорофилл «А», поглощающий лучи с длиной волны 680нм (обозначается как Р680).
Фотосистемы 1 и 2 обычно работают синхронно и непрерывно, но фотосистема– 1 может функционировать отдельно.
1. антенный комплекс. Он включает в себя несколько молекул хлорофилла «А», поглощающих красные лучи. Функции антенного комплекса заключаются в передаче энергии возбуждения от светособирающего комплекса к пигмент– ловушкам.
2. светособирающий комплекс (ССК), который включает 200– 300 молекул хлорофилла «В» и каротиноидов
3. совокупность белков – ферментов, которые активизируют окислительно-восстановительные превращения.
Фотофизический этап начинается с поглощения кванта света молекулами фотосинтеза. Хлорофиллы поглощают красные и сине-фиолетовые лучи, каротиноиды – сине-фиолетовые лучи, а фикобелины – жёлто-зелёные.
Молекулы пигментов, поглощая квант света, переходят в возбуждённое состояние, при этом энергия света переходит в энергию возбуждённых молекул хлорофилла. Молекулы хлорофилла передают энергия возбуждения пигмент-ловушкам реакционного центра.
Молекулы РЦ участвуют не только в фотофизических, но и в фотохимических превращениях.
Фотохимические превращения заключаются в том, что возбуждённые пигмент- ловушки реакционных центров отдают электроны в цепь белков – переносчиков (электронотранспортная цепь, или ЭТЦ). В результате движения электронов по ЭТЦ происходят реакции окисления и восстановления. Таким образом, в ходе фотохимических превращений энергия возбуждения молекул пигмент-ловушки превращается в энергию окисления–восстановления. Энергия окисления–восстановления (падающая энергия) превращается в энергию макроэргических связей АТФ, благодаря сопряжению реакций окисления, восстановления и фотофосфорилирования. Фотофосфорилирование на мембранах тилакоидов хлоропластов осуществляется двумя путями: циклическим и нециклическим.
Циклическое фосфорилирование происходит с участием только фотосистемы – 1. При этом донором и акцептором пары электронов является пигмент ловушка Р700. Энергия, выделяемая в процессе движения электронов, используется для синтеза АТФ. АТФ – это единственный продукт циклического транспорта электронов.
Нециклическое фосфорилирование происходит при согласованном взаимодействие двух фотосистем. Конечным акцептором электронов в фотосистеме – 1 является окисленная форма НАДФ → НАДФ+. В результате работы фотосистемы НАДФ+ переходит в восстановленную форму НАДФ.Н+.
НАДФ+ + 2е– + 2Н+ → НАДФ.Н+
При работе фотосистемы – 2 осуществляется синтез АТФ и конечным акцептором электронов является Р700. Работа фотосистемы – 2 активирует такой процесс как фотолиз воды. В результате выделяется побочный продукт – кислород.
Н2О ® ОН- + Н+ , 2ОН- ® Н2О2 , Н2О2 ® Н2О + О2
Электроны поступают на Р680, а протоны идут на восстановление НАДФ.
Итак, в световую фазу образуются два энергоёмких вещества: АТФ и НАДФН+. Накопленная в них энергия будет использоваться в темновую фазу фотосинтеза.
Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме хлоропласта и представляет собой ряд биохимических превращений, в ходе которых СО2 восстанавливается до углеводов, белков и жиров. Темновая фаза может осуществляться как на свету, так и в темноте, но в темноте до тех пор, пока есть продукты световой фазы.
Темновые реакции могут осуществляться путём цикла Кальвина (С3 путь темновой фиксации углерода), путём Хетча-Слэка (С4 путь темновой фиксации углерода), САМ-метаболизм (темновая фаза по типу толстянковых).
Цикл Кальвина встречается у всех высших растений и включает в себя три последовательных этапа, объединённых в циклический процесс.
1. Карбоксилирование. На этом этапе взаимодействуют рибулозодифосфат, СО2 и вода с образованием фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Т. к. молекула ФГК содержит три атома углерода, цикл Кальвина получил название С3 пути, а растения с таким типом фотосинтеза называются С3 растения.
2. Восстановление. Этот этап включает две реакции. В течение первой реакции происходит перенос остатка фосфорной кислоты с АТФ на ФГК (реакция фосфорилирования). В течение второй реакции происходит собственно восстановление с участием НАДФ.Н+. В результате образуется фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Уровень восстановления ФГА соответствует уровню восстановления углеводов.
3. Регенерация. Этот этап представляет собой разветвлённую цепь биохимических реакций с образованием ряда промежуточных продуктов. Эти промежуточные продукты имеют большое значение для пластического обмена растений и частично могут выводиться из цикла Кальвина. На этом этапе возобновляются молекулы первичного акцептора (РДФ), которые вновь используются на первом этапе (карбоксилирования).
Первый продукт фотосинтеза фруктоза. Затем она может изомеризоваться в глюкозу, а она полимеризуется с образованием первичного крахмала.
Регенерация – это многоступенчатый процесс, протекающий с большим количеством промежуточных продуктов. В ходе реакции регенерации судьба шести молекул ФГА не одинакова. Пять молекул ФГА используется на регенерацию трёх молекул РДФ, а одна молекула ФГА уходит на образование фруктозы. Для образования одной молекулы фруктозы надо пройти два цикла Кальвина.
У некоторых растений на базе цикла Кальвина сформировались другие типы фиксации СО2. С4 –путь происходит у многих растений засушливых субтропиков и тропиков. У культурных растений С4 –путь наблюдается у кукурузы, сорго, сахарного тростника. Этот путь фотосинтеза является адаптивным и обеспечивает быстрое образование органических веществ в условиях засушливого климата. У многих растений из семейства толстянковые (кактус, алоэ, каланхоэ) темновые реакции осуществляются по пути САМ-метаболизма. Для них характерно невысокая производительность фотосинтеза в сочетании с высокой засухо – и жароустойчивостью.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему